Полный текст:
1. Отдел Водоросли. Порядки
Сифоновые, Сифонокладиевые: строение клетки, структура таллома, способы
размножения. Типичные представители.
Порядок сифоновые
(каулерповые, бриопсидовые) включает около 26 родов и 350 видов.
Неклеточное строение этих
водорослей называют сифоновым. Слоевище водорослей этого порядка лишено
перегородок, только в основании ветвей и изредка гаметангиев возникают
своеобразные пробки. Внутреннее строение сифоновых характеризуется наличием
центральной вакуоли и пристенного слоя цитоплазмы, в котором содержаться
многочисленные ядра и хлоропласты с пиреноидами или без них. У некоторых зрелых
организмов или на определенных стадиях жизненного цикла клеточная стенка может
состоять из маннонов, ксиланов или ксилоглюканов. Для ряда представителей
известна гетеропластидность (наличие хлоропластов и амилопластов). Могут
присутствовать дополнительные ксантофиллы сифонеин и сифоноксантин. Размножение
половое при слиянии двужгутиковых анизогамет, оогамия показана для
пресноводного рода Dichotomosiphon. Зооспоры у каулерповых встречаются редко.
Четырехжгутиковые зооспоры известны для рода Ostreobium, стефаноконтные зооспоры – для родов
Derbesia, Bryopsis и Bryopsidella.
Для ознакомления со
строением и биологией этого порядка рассмотрим наиболее характерных
представителей трех различных семейств.
Семейство каулерповые.
Типичный представитель каулерпа (Caulerpa) имеет одноосевое слоевище в виде
стелющегося разветвленного «корневища», от которого вверх отходят вертикальные
побеги разнообразной формы (цилиндрические или уплощенные до листовидных),
выполняющие ассимиляторную функцию, а вниз — ризоиды, обеспечивающие
прикрепление таллома к субстрату. По форме слоевища напоминают некоторые
наземные растения. Таллом типично сифонального строения (рис. 1). В нем
присутствуют как дисковидные хлоропласты, так и бесцветные амилопласты.
Специфическим свойством
каулерповых является образование внутреннего скелета. Во всех частях растения
через полость сифона проходят особые переплетающиеся тяжи, которые ориентированы
радиально или перпендикулярно поверхности. В стенках слоевища отсутствует
целлюлоза, а клеточная стенка состоит из полимера ксилозы.
Рис. 1.
Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – разрез таллома с балками.
Бесполое размножение
отсутствует. Размножение вегетативное (отдельными участками таллома) и половое
(анизогамия). Гаметы образуются в любой части ассимиляторов, и эти участки не
отделяются перегородками. Такое размножение называют голокарпией. Гаметы
освобождаются в слизи через специальные сосочки или бугорки. Зигота прорастает
непосредственно в новую особь.
Семейство бриопсидовые.
Типичный представитель бриопсис (Bryopsis) имеет одноосевое слоевище в виде
деревца или кустика, прикрепленного ризоидами. От стелющейся части слоевища,
которая может быть многолетней, вверх идет часто хорошо выраженная ось, от
которой отходят боковые ветви, выполняющие ассимиляторную функцию. Боковые ветви располагаются двурядно
или беспорядочно и в свою очередь могут ветвиться. Вегетативное размножение
осуществляется путем отделения и укоренения отдельных веточек. Большинство
видов размножается половым путем – гетерогамия. Реже встречаются жизненные
циклы с гетероморфной сменой жизненных форм. В этом случае планозигота оседает
и прорастает в нитчатое слоевище с крупным ядром. Дальнейшее деление ядра
приводит к образованию стефаноконтных зооспор, прорастающих в вегетативный
таллом. Bryopsis встречается в умеренных и тропических морях.
Род дербезия (Derbesia) имеет одноосевой ветвящийся таллом
длиной от 1 до 10 см
с одним типом пластид. Перегородка отделяет мешкообразный спорангий, в котором
формируются стефаноконтные зооспоры, которые прорастают в небольшие шаровидные
талломы, часто прикрепленные к кальцинированным красным водорослям и другим
субстратам. У этого рода присутствуют талломы двух типов: один дает маленькие
гаметы с редуцированными хлоропластами, другой — крупные темно-зеленые гаметы,
таким образом, талломы двудомные. Зигота прорастает без периода покоя в талломы
Derbesia, но ядра
сливаются только в спорангии. Крупные гаметы могут прорастать без слияния,
образуя талломы Derbesia, но они будут гаплоидными и монокариотичными.
Семейство кодиевые.
Типичный представитель кодиум (Codium) имеет ложнотканевое многоосевое
слоевище, сложенное нитями сифональной структуры таллома. По форме слоевищ можно выделить две группы
видов. Одни имеют распростертое слоевище, шаровидными, или подушковидное;
другие – вертикальное, цилиндрическое или сдавленное, обильно разветвленное.
Для прикрепления растений служат ризоиды. Внутренняя часть слоевища образована рыхло
переплетенными почти бесцветными нитями, наружный слой состоит из коротких
пузыревидных ответвлений, отделенных перегородкой, — утрикулов. Они окрашены и
выполняют ассимиляционную роль, так как содержат многочисленные хлоропласты
без пиреноидов. Клеточная стенка без целлюлозы; она состоит, главным образом,
из маннанов и сульфатированных арабиногалактанов. Бесполое размножение не
известно. Размножение Codium вегетативное (выводковыми почками, частями слоевища) и
половое (половой процесс — гетерогамия). Полагают, что перед образованием гамет
происходит мейоз. Зигота прорастает без периода покоя. Имеются однодомные и
двудомные виды, но показана половая нестабильность, что часто зависит от сезонных
изменений условий существования и, возможно, от генетической неоднородности
ядер в талломе. Крупные двужгутиковые гаметы также могут прорастать без
оплодотворения, давая новые талломы.
Порядок
сифонокладиевые (кладофоровые)Siphonocladales (Cladophorales) включает около 30 родов и более 400
видов. Представители имеют сифонокладальный тип дифференциации таллома с
многоядерными клетками, то есть сифоновое неклеточное слоевище рано или поздно
делится на многоядерные участки или сегменты и приобретает вид многоклеточного
растения. Перегородки формируются за счет впячивания плазмалеммы, плазмодесмы
отсутствуют. Жизненный цикл гаплодиплобионтный со спорической редукцией и
изоморфной сменой форм развития. У глубоководных форм имеется пигмент
сифоноксантин.
Порядок
включает несколько семейств, различающихся строением слоевищ.
Семейство
сифонокладовых является центральным семейством порядка характеризуется более
сложной структурой. Важный род семейства кладофоропсис имеет однорядное
нитчатое слоевище, ветви образуются как боковые выросты, а перегородок в
основании ветвей нет.
Семейство
валониевых. У наиболее просто организованного вида – валонии вздутой слоевище
состоит из единственного пузыря сифонной структуры. На нижней стороне имеется
множество мелких клеток, из которых вырастают ризоиды. Эти клетки, увеличиваясь
в размерах, дают начало новым пузырям, похожим на материнский.
Семейство
кладофоровые. Типичный представитель – кладофора (Cladophora) имеет слоевище в виде более или
менее рыхлых кустистых дерновинок разнообразного облика (рис. 2). Может расти в
форме подушкообразных, полушаровидных или шарообразных колоний. Нити
ветвящиеся, могут достигать в длину нескольких метров; прикрепляются к
субстрату с помощью базального диска или ризоидами. Клетки вытянутые, цилиндрические,
с сетчатым хлоропластом, который имеет многочисленные пиреноиды.
Рис. 2 Кладофора: часть нити с зооспорангиями (темные клетки)
Размножается
кладофора вегетативно (фрагментацией таллома), бесполым и половым путем.
Зооспоры четырехжгутиковые, гаметы двужгутиковые, спорангии и гаметангии не
отличаются по форме от вегетативных клеток. Спорофит сменяется гаметофитом того
же строения.
2. Отдел Покрытосеменные. Порядок
Бобовые: отличительные признаки. Типичные представители.
Порядок Бобовые подразделяется
на три семейства: Мимозовые, Цезальпиниевые и Мотыльковые.
Семейство мимозовые (Mimosaceae) включает 40 родов и 2000
видов в тропиках и субтропиках. Деревья или кустарники с очередными
дваждыперистосложными или перистосложными листьями, иногда превращенные в
филлокодии, снабженными прилистниками и мелкими цветками в головчатых или
колосовидных соцветиях. Цветки обоеполые, правильные, с двойным или простым
околоцветником. Чашелистиков и лепестков чаще всего 4-5, чашечка иногда
редуцирована. Лепестки свободные или сросшиеся в трубку. Тычинки в большом
количестве, редко в числе, равном числу лепестков. Гинецей апокарпный, из одного плодолистика,
редко более. Завязь верхняя, одногнездная, с несколькими анатропными, реже
кампилотропными семязачатками с двумя
интегументами. Плод – боб. Семена уплощенные, часто бобовидные. Обычны колючки
различного происхождения у азиатских и африканских видов. Род акация огромный
насчитывает 700-800 видов. В России акация в диком виде не встречается. Акация
беловатая разводится на Кавказе. Мимоза
– также очень крупный род 400-450 видов.
У акации много тычинок, у мимозы – гораздо меньше, часто столько же сколько
лепестков. Многие мимозы – травянистые растения. Среди них особенно известна и
широко распространена мимоза стыдливая замечательна способностью реагировать на
раздражение складыванием и опусканием листочков.
Семейство Цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) включает 150 родов и
2200 видов в тропиках и субтропиках. Деревья, кустарники, лианы (редко травы) с
очередными перистыми или дваждыперистыми, редко с простыми листьями с
прилистниками. Цветки обоеполые, более или менее зигоморфные, с двойныма
околоцветником. Чашелистиков 5, чаще свободных. Лепестков 5, нередко частично
или полностью редуцированных; часто задний лепесток крупнее остальных. Тычинок
10 или менее, часто некоторые превращены в стаминодии. Гинецей апокарпный, из 1
плодолистика. Завязь верхняя, одногнездная, с несколькими или многими
анатропными семязачатками с 2 интегументами.
Часто развит гинофор. Плод – боб. Семена часто уплощенные. Виды рода
Цезальпиния деревья с крупными листьями и мощными метельчатыми соцветиями
желтых оттенков.
Семейство
мотыльковые, или бобовые Fabaceae, или Papilionaceae включает 400 родов и около 9000
видов по всему свету. Это травы, полукустарники, кустарники или деревья с
очередными перистыми или
тройчатыми, редко пальчатыми листьями с прилистниками. Цветки среднего
размера или мелкие и тогда собраны в кисти, реже головки, зонтики или колосья.
Наиболее характерный для них признак – строение цветка с мотыльковым венчиком,
состоящим из паруса, двух весел и двухлепестной лодочки, Строение цветка
отражает способность к перекрестному опылению насекомыми. Пять чашелистиков
образуют сростнолистную чашечку, то актиноморфную, то зигоморфную, иногда
двугубую. Из пяти лепестков венчика задний – парус – выделяется как наиболее
крупный; его верхняя часть (отгиб) располагается почти под прямым углом по
отношению к ноготку. Парус прикрывает краями два ноготковых боковых лепестка –
весла или крылья; они имеют асимметричные очертания. Крылья в свою очередь
прикрывают два нижних, тоже
асимметричных и ноготковых лепестка, которые начиная с вершины в большей
или меньшей степени срастаются или смыкаются друг с другом, образуя лодочку.
Тычинок в цветке десять, редко девять или пять. Наиболее часто нити девяти
тычинок срастаются вокруг пестика, образуя незамкнутую трубочку, щель которой
прикрыта несколько расширенной нитью десятой, свободной тычинки. Реже все
десять тычинок срастаются или остаются свободными. Тычинки имеют нити разной
длины: пять длинных чередуются с пятью более короткими. Пестик один, состоит из
одного плодолистика; завязь верхняя, одногнездная или разделенная ложной
перегородкой. Гинецей
всегда из 1 плодолистика, дающий по созревании плод боб. Большинство бобов
вскрываются двумя створками, разбрасывая семена, однако у ряда родов, например
у клеверов, число семязачатков и семян сокращено и плод перестает
раскрываться. Есть виды со вздутыми плодами, распространяемыми ветром
(некоторые астрагалы, например), или с крючками, т. е. зоохоры, четковидные,
разламывающиеся на членики, и т. д. Таким образом, модификаций боба в этом
семействе много.
Большинство мотыльковых
обладает сложными, непарноперистыми листьями, но у гороха (Pisum),
родов вика (Vicia) и чина (Lathyrus) на
месте конечного листочка развивается усик. Это лазающие, или цепляющиеся
растения. Очень обычны среди мотыльковых и тройчатые листья различные
клевера (Trifolium), люцерны (Medicago) или
фасоль (Phaseolus).
Клевер – Trifolium – крупный род, объединяющий
300 видов трав, распространенных на всех континентах, но преимущественно в
умеренной и субтропической зонах Северного полушария. В России 45 видов. Листья
тройчатые, иногда пальчатые, с прилистниками, приросшими к черешку. Соцветие –
головка. Венчик у основания сростнолепестный. К трубке венчика прирастают
двубраственные тычинки. Плод – одно-четырехсемянный боб. Широко используется
клевер луговой, или красный Trifolium pretense (
рис.3) с тройчатыми листьями и красными головками.
Рис. Клевер луговой (Trifolium pretense)
Корневые системы мотыльковых
характеризуются мощно развитым стержневым корнем, иногда
достигающим колоссальной глубины. Корни обычно содержат много
склеренхимных элементов. Особенностью многих, особенно
травянистых растений, живущих в умеренной зоне, является присутствие
клубеньковых азотфиксирующих бактерий на корнях, что приводит к повышению
плодородия почв и применению бобовых в качестве зеленого удобрения и в
севооборотах. На этом основана хозяйственная роль
многих мотыльковых. Благодаря подобным симбиотическим отношениям многие мотыльковые хорошо
развиваются на бедных азотом почвах. При отмирании
органов мотыльковых растений почва обогащается азотсодержащими соединениями, которые при посредстве других
бактерий используются в дальнейшем
различными зелеными растениями. Для
биохимии этого семейства характерно накопление белка в семенах и в зеленых
частях растений, отсюда большое количество пищевых и кормовых растений среди
бобовых.
Список литературы:
1.
Андреева И. И., Родман Л.С. Ботаника. – М.: КолосС, 2003.
2.
Белякова Г.А., Дьяков Т.Ю., Тарасов К.Л. Ботаника. Водоросли и грибы. Т. 2. –
М.: Академия, 2006.
3.
Еленевский А. Г. и др. Ботаника: Систематика высших, или наземных, растений. –
М.: Академия, 2001.
4.
Жизнь растений. Т.3. – М.: Просвещение, 1977.
5.
Сергиевская Е. В. Систематика высших растений. Практический курс. – СПб.: Лань,
1998.