Полный текст:
Оглавление:
Введение………………………………………………………………………..3
Обзор
литературы………………………………………………………….4
Природные условия района
исследований:Рельеф…………………………………………………………………………10
Гидрография…………………………………………………………………..11
Климат………………………………………………………………...............15
Почвы……………………………………………………….…………………17
Растительность………………………………………………………………..20
Материалы и методы исследованияПолевые
исследования…………………………………….…………………26
Определение
константности видов……………………….…………………27
Выделение
ассоциаций……………………………...…….…….…………...28
Кластерный
анализ фитоценозов………………………….………………...29
Результаты и их обсуждение:Флористические особенности
черноольховых лесов……………….....31
Основные синтаксоны черноольховых
лесов (выделение ассоциаций и их классификация)…...………………………..…………………..36
Кластерный анализ
растительности…………………...…………..……49
Выводы………………………………………………………………………..51
Литература……………………………………………………………………53
Приложение 1. Описания почвенных
разрезов, наиболее характерных для районов исследований…………………………………………57
Приложение 2. Константность видов
растений в черноольховых сообществах………………………………….……………………..63
Приложение 3. Распределение видов
травянистых растений в черноольховых сообществах по классам
константности………..68
Приложение 4. Список латинских
названий сосудистых растений, упомянутых в тексте ………………………………………………69
Приложение 5. Список латинских
названий моховидных растений, упомянутых в тексте ………………………………………………77
Ведение
Черноольховые леса являются одними из наиболее часто встречающихся в
Нижегородской области и, вместе с тем, одними из наименее исследованных с точки
зрения типологической классификации. С геоботанической точки зрения наиболее
широко черноольховые леса были изучены в Белорусском и Украинском Полесьях. В
Нижегородской области в ходе лесоустроительных работ было выделено всего два
типа (ассоциации) черноольховых лесов – ольшаник таволговый и крапивный. Эта
классификация недостаточно описывает существующее многообразие черноольховых
сообществ. Вследствие чего необходимо проведение более детального изучения
черноольховой субформации.
Подробное изучение типов леса дает возможность глубже понять структуру
леса в целом, его биогеоценотические особенности. Кроме того, лесная типология
имеет и практическое значение при интенсивном ведении лесного хозяйства (рубки
ухода, содействие естественному возобновлению, побочные пользования и пр.).
Целью данной работы является изучение флороценотической характеристики
черноольховых лесов Нижегородской области. При этом ставились следующие задачи:
выявление
видового состава черноольховых лесов;выделение
сопряженных групп видов растений, характерных для черноольховых сообществ;определение
ассоциаций, входящих в состав черноольховой формации в Нижегородской области на
примере данных районов.
1. Обзор литературы
Каждому типу леса, наряду
с его «константами», в их пределах, присуща некоторая амплитуда
фитоценотических и экологических признаков, отражаемых лесными ассоциациями
(Юркевич, Ловчий, Гельтман, 1977).
Под типами леса этими
авторами понимается «совокупность однотипных лесных ассоциаций с близкими
эколого-фитоценотическими признаками и близкой потенциальной
производительностью экотопов». «Лесные ассоциации есть качественные
эколого-фитоценотические варианты, конкретные формы существования типа леса,
его подтипы, разновидности» (Юркевич, Ловчий, Гельтман, 1977, с.55).
Черноольшаники как особый тип леса обычно широко распространены в лесной
и степной зонах в понижениях притеррасной поймы и в долинах рек, устьях
овражно-болотных систем, входящих в речную долину (Алексеев, Жмылев, Карпухина,
1997).
Сообщества ольхи черной преимущественно коренные, монодоминантные. Как
содоминантный вид она может образовывать широколиственно-черноольховые леса, в
многоярусном древостое которых присутствуют ясень обыкновенный (см. Приложение
1), дуб, береза пушистая, липа (Ареалы деревьев…, 1977).
Черноольшаники – обычный для сырых или заболоченных мест производный тип,
образующийся после сплошных рубок и гарей (Воробьев, 1953).
С геоботанической точки зрения наиболее широко черноольховые леса были
изучены в Белорусском и Украинском Полесьях: на Украине – Д.В. Воробьевым и
И.М. Григорой, в Белоруссии – И.Д. Юркевичем, Д.С. Голодом, В.С. Адерихо, Н.Ф.
Ловчим и В.С. Гельтманом.
Для Украины характерна приуроченность черноольшаниковых сообществ к
лесным болотам с близким залеганием грунтовых вод, более или менее мощным слоем
лесного (лугового). Макрорельеф – резко выраженный, холмистый или бугристый.
Плоские понижения, иногда долгое время покрытые водой, заняты травянистой
растительностью низинных болот (Воробьев, 1953).
В древостое коренных и большинства производных типов преобладает черная
ольха. Обычны чистые черноольховые насаждения. В таежных областях (южная тайга,
особенно на западе) в ольсах постоянна ель, но в древостое она господствует
редко (страдает от избытка влаги) и образует обычно второй ярус под черной
ольхой. В средней тайге часто имеется примесь серой ольхи. В подзоне
широколиственных лесов ели нет. Состав древостоя в разных районах здесь почти
одинаков – чистый ольшаник. В подлеске наиболее часты черемуха, крушина ломкая,
смородина черная, калина. Весьма характерны для ольсов ивы (пепельная и
ушастая).
Характерные виды покрова располагаются обычно в более увлажненных понижениях
микрорельефа. Преобладающие виды для ольса: частуха подорожниковая,
белокрыльник, калужница, осоки – пузырчатая, береговая, заостренная; вех
ядовитый, хвощ болотный, манники, касатик водный, кизляк, дербенник, мяты,
вахта трехлистная, шлемник обыкновенный, поручейник, ежеголовник, окопник
лекарственный. Постоянны лианы – хмель и паслен сладко-горький. Моховой покров
отсутствует или представлен отдельными подушками (Воробьев, 1953).
Варианты ольса на территории Украины изучены сравнительно слабо. Д.В.
Воробьев (1953) выделяет три типа: еловый ольс (свойственный таежной зоне, с
характерным ярусом ели в коренном типе древостоя), ясеневый ольс (свойственный
подзоне широколиственных лесов, лесостепи и степи в области распространения
ясеня, который входит как постоянная примесь в богатых сыроватых подзонах) и
березовый ольс (распространен в восточной лесостепи, вне ареала ясеня).
И.М. Григора для территории Украинского Полесья описал ольсы:
гравилатовый и недотроговый (в группе ольшаников сильнопроточного водного
питания), малиновый, таволговый, гипновый и сфагновый (близки к выделенному
Юркевичем и др. ольсу ивняковому) (Юркевич, Ловчий, Гельтман, 1977).
Черноольховые леса (ольсы) в Белорусском Полесье представлены
субформациями монодоминантных черноольховых, бидоминантных
пушистоберезово-черноольховых, кондодоминантных широколиственно-черноольховых
лесов, причем последняя в Предполесье замещается субформацией
елово-широколиственно-черноольховых лесов. Для этих субформаций установлено 9
основных коренных типов леса (без учета климатически замещающих). Кроме того,
широколиственно-черноольховые леса могут быть производными от коренных
широколиственных и отражать сукцессии, вызванные осушительной мелиорацией
(мелиоративно-производные ассоциации и типы леса) (Юркевич, Ловчий, Гельтман,
1977).
Черноольховые
и пушистоберезово-черноольховые травяно-осоковые леса в сочетании с
болотнопапоротниковыми на низинных болотах составляют 43,8% коренных черноольховых лесов. Они
представлены черноольшаниками осоковым (Alnetum caricosum), болотнопапоротниковым (A. thelipteridosum) и ивняковым (A. salicosum).
Черноольховые и пушистоберезово-черноольховые таволговые леса
в сочетании с приручейно-разнотравными на низинных болотах составляют 56,2% коренных
черноольшаников на низинных болотах. Они объединяют три типа леса: ольс
кочедыжниковый, или папоротниковый (A. filicosum), ольс касатиковый, или приручейный
(A. iridosum) и ольс таволговый, или лабазниковый
(A. filipendulosum).
Черноольховые крапивные
леса в сочетании с кислично-снытевыми возникли на месте южнотаежных еловых,
широколиственно-еловых, зеленомошно-кисличных в сочетании со снытевыми и
широколиственных кислично-снытевых и крапивно-папоротниковых лесов. В
зависимости от того, в какой геоботанической зоне они расположены, эта группа
черноольховых лесов делится на три подгруппы: южнотаежные (подзона
дубово-темнохвойных лесов), подтаежные (подзона грабово-дубово-темнохвойных
лесов) и полесские (подзона широколиственно-сосновых лесов). Эти черноольшаники
представлены кисличным (A. oxalidosum), снытевым (A. aegopodiosum) и крапивным (A. urticosum) типами (Юркевич, Голод, Адерихо, 1979).
В Нижегородской области черноольшаники занимают 44,1 тыс. га (1,6% от
общей площади лесов). Показательно, что исторически ольшаник как коренной тип
леса занимает 174,9 тыс. га. На остальной площади произошла смена пород, на
месте ольшаников появились преимущественно березовые насаждения (Куприянов,
Веретенников, Шишов, 1995).
Произрастают ольховые леса в Нижегородской области по заболоченным поймам
и окраинам болот, на слабо дренированных иловато-торфяных почвах. Кроме того,
вдоль небольших лесных речек и ручьев, по берегам озер черноольшаники
располагаются узкими полосами, не образуя массивов. Наиболее крупные массивы
приурочены к древним поймам рек, особенно в левобережной части области
(Куприянов, Веретенников, Шишов, 1995).
Детальное геоботаническое описание черноольшаников в Нижегородской
области было проведено лишь в Нюжменском лесничестве Затонского
опытно-показательного лесхоза на водоразделе рек Волга-Нюжма. Зарастание поймы
ольхой черной произошло в результате постепенного заболачивания и зарастания
старой поймы. Причем здесь же наблюдается смена коренных ольховых лесов
производными березовыми насаждениями. В ходе лесоустроительных работ было
выделено всего два типа черноольховых лесов – ольшаник таволговый и крапивный,
входящие в состав травяно-болотных групп типов леса. Эти ольшаники занимают
ровные местоположения; микрорельеф кочковатый, причем кочковатость больше
выражена в ольшаниках таволговых. Ольшаники крапивные большей частью
располагаются ближе к руслу реки, где дренирующее действие оказывается сильнее,
а ольшаники таволговые произрастают в отдалении от реки или занимают пониженные
местоположения – западины (Куприянов, Веретенников, Шишов, 1995).
В государственном природном заповеднике «Керженский» (Борский,
Семеновский районы Нижегородской области) черноольшаники занимают немногим
более 5% покрытой лесом площади. Они приурочены к топким берегам лесных рек и
ручьев, заросшим старицам и низинным окраинам переходных и верховых болот.
Наиболее флористически богаты в заповеднике ольшаники с елью по р. Вишня, а
также ольшаники по речкам Пугай и Пугайчик (Решетникова, Урбанавичуте, 2000).
В окрестностях Пустынской биостанции (Арзамасский район Нижегородской
области) ольха черная произрастает по берегам озер, речек и ручьев, по низинным
болотам, днищам оврагов (Воротников и др., 1994).
Все типы черноольховых лесов занимают потенциально богатые почвы,
различающиеся по водному режиму, который зависит от местных геоморфологических
и гидрологических условий. Степень обводненности и проточности вод – основные
факторы, определяющие различие типов ольсов, их фитоценотическую структуру,
фактическое плодородие почв и продуктивность древостоев. Как подчеркивают И.Д.
Юркевич, Н.Ф. Ловчий и В.С. Гельтман (1977), мощность торфяного субстрата,
степень разложения и зольность торфа не является ведущими факторами,
дифференцирующими типологическую структуру и продуктивность, хотя для типов
ольсов в той или иной степени характерна определенная амплитуда варьирования
этих показателей.
Изменение водного режима
в сторону большей проточности и снижения обводненности ведет к существенным
изменениям ольховых фитоценозов от ольсов ивняковых к ольсам крапивным. На
минеральных торфяных и торфяно-болотных почвах сильнопроточного режима
формируются широколиственно-черноольховые леса, к которым относятся ольсы
кисличный, снытевый, крапивный и кочедыжниковый; для сильно- и среднеобводненных,
а также временно длительно застойных эвтрофных болот характерны монодоминатные
черноольховые и пушистоберезово-черноольховые леса, представленные ольсами
касатиковым, таволговым, осоковым, болотнопапоротниковым и ивняковым (Юркевич,
Ловчий, Гельтман, 1977).
2. Природные условия района исследований
Исследования проводились на
территории государственного природного заповедника «Керженский», расположенного
в Борском и Семеновском районах Нижегородской области, и на территории Пустынского
заказника, расположенного в Арзамасском районе Нижегородской области.
Географически данные территории находятся по обе стороны русла реки Волги – в
относительно более северном Левобережье (ГПЗ «Керженский») и расположенном
южнее Правобережье (Пустынский заказник) (табл. 1).
Таблица 1
Территориальная принадлежность
районов практики по принципу физико-географического районирования Л.С. Берга
(1952)
Категория
Название
ГПЗ «Керженский»
Пустынский заказник
Пояс
Умеренный пояс
Страна
Русская равнина
Зона
Лесная зона
Подзона
Подзона
южной тайги
Граница подзон
елово-широколиственных (смешанных) лесов и широколиственных лесов (дубрав)
2.1. Рельеф
Рельеф – совокупность форм земной
поверхности (Почвы Горьк. обл., 1978). Районы исследований находятся в границах
следующих рельефных образований, выделенных на территории Нижегородской области
в зависимости от слагающих их форм, происхождения и развития:
Керженский
заповедник – на аллювиально-флювиогляциальной аккумулятивной равнине,
представленной верхними надпойменными речными террасами, сформировавшимися в
ледниковый период;Пустынский
заказник – на эрозионно-аккумулятивной равнине высокого правобережья Оки и
Волги, сильно расчлененной речной и овражно-балочной сетью (Почвы Горьк. обл.,
1978).
Заповедник «Керженский» находится на
территории Южного Заволжья. Поверхность этого края в целом – плоская низина с
расположенными на ней песчаными дюнами, буграми и грядами. Встречаются древние
осадочные котловины, ложбины и впадины. На большей части территории заповедника
рельефообразующими породами являются водно-ледниковые пески, мощность которых
неравномерна (Летопись природы…, 1996). Характерны мягкие, плавные, пологие
очертания рельефа, широко распространены аккумулятивные формы, слабо
проявляются эрозионные процессы. В долине Керженца ярко выражены пойма и
надпойменная терраса. Повсеместны песчаные бугры, гряды, валы (Заповедные
места…, 1991).
Территория заказника находится в
Сереже-Пьянском карстово-озерном районе. Для него характерно близкое залегание
карстующихся пород – известняков и гипсов казанского яруса верхней перми, в
связи с чем широко распространены карстовые воронки, трещины, провалы. Здесь
также типичны и такие необычные формы рельефа, как высокие дюнные всхолмления
(Заповедные места…, 1991).
2.2. Гидрография
Климатические условия в Левобережье,
где располагается заповедник «Керженский», способствуют созданию на рыхлых
породах проточного водного режима, характеризующегося тем, что часть
атмосферной воды ежегодно просачивается через почвенную толщу в грунтовые воды.
При близком к поверхности залегании водонепроницаемых слоев вода скапливается и
способствует заболачиванию почв. В Правобережье, где находится Пустынский
заказник, на суглинистых и глинистых почвах создается периодически промывной
режим, и заболачивание почв распространено меньше. Однако на песчаных и
супесчаных почвах в Правобережье чаще всего формируется промывной водный режим
(Почвы Горьк. обл., 1978).
На территории ГПЗ «Керженский»
основной гидрологической единицей является река Керженец, по руслу которой на
протяжении 34 км (от устья р.Макариха до впадения р.Пугай) проходит западная
граница заповедника. На этом отрезке бассейн реки характеризуется плоским
равнинным рельефом с абсолютными высотами от 100 – 150 м на водораздельных
пространствах до 75 – 80 м у уреза воды в реке (Летопись природы…, 1996). В
пределах заповедника Керженец имеет неясно выраженную долину с очень пологими
склонами, плавно переходящими в заболоченные равнинные пространства. Пойма реки
имеет ширину 0,3 – 1,0 км (до 3,0 км). Пойма умеренно пересечена старицами и
староречьями, которых насчитывается около 33-х, длиной от 50 м до 1,6 км и
шириной от 30 – 50 до 200 м, с общей площадью водного зеркала 0,7 км2.
Рельеф бассейна расчленен многочисленными долинами рек (табл.2), густота
которых составляет 0,28 – 0,41 км на 1 км2. Пойма поросла хвойным, а
в прирусловой части – смешанным лесом с густым лиственным подлеском. Вокруг
стариц и староречий обычны луговые участки.
Таблица 2
Притоки р.Керженец в пределах заповедника
«Керженский» (Летопись природы…, 1996)
Притоки р.Керженец
Км от устья
Длина, км
Площадь водосбора, км2
Число притоков
Озера на водосборе
число
площадь, км2
1
2
3
4
5
6
7
Продолжение табл. 2
1
2
3
4
5
6
7
Вишня
81,0
27,0
250,0
13
-
-
Макариха
97,0
5,0
15,1
2
-
-
Пугай
63,0
23,0
126,0
4
-
-
Рустайчик
85,0
8,5
25,7
1
-
-
Б.
Черная
68,0
29,0
186,0
10
11
0,40
М.
Черная
7,8
21
104,0
5
4
0,05
Большинство притоков берут свое
начало с небольших сфагновых болот и имеют незначительное падение. Водосборы
притоков имеют слабо выраженные водоразделы и малые уклоны поверхности, в
основном покрыты смешанным лесом. Бассейны рек Вишня, Черная и Пугай
значительно заболочены. Долины рек неясно выражены, с пологими и очень пологими
склонами. Поймы рек шириной от 5 – 20, до 100 – 150 м, песчано-илистые, с
относительно ровной, местами заболоченной поверхностью, сплошь поросшие лесом и
кустарником. Русла рек извилистые, неразветвленные. Глубины в реках колеблются
от 3-20 до 0,4 – 0,7м (в отдельных местах до 1,5 м). Скорости течения воды в
реках менее 0,1 – 0,3 м/с. Берега рек высотой 0,2 –1,0 м, крутые, по бровке
поросшие луговой растительностью, кустарником и деревьями (Летопись природы…,
1996).
В питании рек принимают участие водоносные горизонты,
находящиеся в четвертичных отложениях (глубина их залегания от 0,2 до 10,0 м и
более), а также в надморенных и подморенных отложениях (глубина залегания от
долей метра до 13 – 16 м) (Летопись природы…, 1996).
Озера на водосборе (без учета
пойменных) имеются в бассейне реки Черная и ее притока Малая Черная. Общая
площадь водного зеркала озер 0,05 – 0,40 км2 (менее 1% площади
водосбора) (Летопись природы…, 1996).
На поверхности бассейна между реками
Вишня и Пугай расположены большие болотные массивы: Вишенское, площадью 22,6 км2,
Маслово –13,2 км2, Безымянное – 3,1км2. Кроме того,
встречаются заболоченные участки на водоразделе рек Вишня и Черная и притоков
Люнды – реки Хмелевая и Быстрец: болото Вишенское, площадью 2,1 км2, Гремышенское – 2,8 км2,
Караулинское – 3,7 км2, Пальники – 5,8 км2, Большое и
Подгогулинское – 20,6 км2. Всего на территории Керженского ГПЗ 39
торфяных болот общей площадью 8863,3 га (18,9% территории заповедника)
(Заповедные места…, 1991).
Причиной заболачивания больших
пространств на водосборе являются, главным образом, равнинность поверхности и
котловинообразные углубления в рельефе. Глубина болот небольшая – 0,6 – 1,0 м.
Они часто прерываются большими песчаными гривами, покрытыми сосновыми борами
(Летопись природы…, 1996).
Пустынский заказник расположен в бассейне реки Сережа, на берегах
Пустынских озер. Река Сережа – одна из самых интересных рек Правобережья. Длина
ее – 196 км, площадь водосбора – 2730 кмІ. Пойма ниже с.Старая Пустынь широкая
(до 1.5 км и более), изрезана старицами, заводями, местами заболочена, покрыта
лесом и кустарником, частично лугами. Глубоководные карстовые Пустынские озера
связаны в единую систему с общей площадью около 300 гектаров. В эту систему
входят 8 озер: Великое, Глубокое, Долгое, Карасево, Кругленькое, Нарбус, Паровое
и Свято (Харитонычев, 1978).
Они возникли в результате карстовых
процессов в русле р.Сережи и на прилегающей к нему территории. Связанные между
собой руслом реки и протоками, они протянулись в присережинских лесах на 7 км.
Большинство озер имеет эвтрофный характер. Форма озер разнообразна — от
округлой и продолговатой до лопастной. Правый берег у них чаще высокий, местами
обрывистый (Заповедные места…, 1991).
Сооружение плотин на реке Сережа в
1962 г. и перенесение ее русла в связи с постройкой моста в 1987 г. (Заповедные
места…, 1991) вызвали развитие процесса заболачивания в русле реки и в озерах,
продолжающийся и в настоящее время, а также заметно снизили проточность озер.
Это привело к ежегодному «цветению» воды в некоторых озерах и некоторому изменению
их флористического состава.
Типичный элемент
ландшафта Пустынского заказника — сфагновые болота, преимущественно верховые и
переходные, сформировавшиеся в карстовых воронках и провалах, изредка
встречаются болота низинного типа.
Болота Мостовое и Козье – типичные
сфагновые болота. Козье болото, площадью 30 га – облесенное,
сосново-кустарничково-сфагновое, в основном верхового типа. Мостовое болото,
площадью 22 га, в основном переходного типа, облесенное березой и сосной, с
вересковыми кустарничками, осоками. Под слоем торфа мощностью до 7,5 м в них
находится слой воды — 3—5 метровый на болоте Мостовом и 8-метровый — на Козьем.
Оба болота образовались на месте глубоководных карстовых озер путем нарастания
сплавины на водную поверхность (Заповедные места…, 1991).
2.3. Климат
Климат на территории Нижегородской
области в целом умеренно-континентальный. В отдельных районах области
климатические показатели заметно различаются: Правобережье (где расположен
Пустынский заказник) более приподнято над уровнем моря, чем Левобережье (где
находится ГПЗ «Керженский») (Почвы Горьк. обл., 1978).
Районы исследований находятся в
средней части умеренного пояса (Атлантико-континентальная европейская область),
в зоне умеренно-континентального климата, характеризующейся длительной снежной
зимой и умеренно-теплым коротким летом, в зоне достаточного увлажнения (табл.
3) (Трубе, 1978).
Таблица
3
Средние
метеорологические характеристики районов исследований (Летопись природы…, 1996;
Почвы Горьк. обл., 1978)
Характеристики
Показатели
Пустынский заказник*
ГПЗ «Керженский»**
Среднегодовое количество осадков, мм
480
600
Безморозный период, дней
137
115-130
Вегетационный период (t>100 С), дней
175-180
165-170
Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом,
дней
150
до 160
*
- многолетние наблюдения, метеостанция г. Арзамаса;
** - наблюдения за период 1961-1990 гг., метеостанция г. Семенова.
В
течение года осадки на территории обоих районов исследований выпадают очень
неравномерно. В зависимости от вида атмосферных осадков год условно разделен на
два периода: холодный (ноябрь-март) – с выпадением преимущественно твердых
осадков и теплый (апрель-октябрь) – с преобладанием жидких осадков.
На
территории Керженского заповедника основной объем осадков выпадает за
осенне-зимний период (Летопись природы…, 1996). Бассейн р.Керженец является
одним из наиболее увлажненных районов области, что связано с прохождением
большинства осадков вдоль северных границ области (Геогр. Ниж. обл., 1991).
Продолжительность зимы в среднем 6 месяцев, весны – 1,5 месяца
(апрель-май), лета – 2,5 месяца (июнь, июль, август), осени – 2 месяца
(сентябрь, октябрь).
Климат на территории
Пустынского заказника в целом мягче, что объясняется его общим географическим
положением и влиянием близко расположенной системы озер с большой суммарной
площадью водного зеркала (более 150 га).
2.4. Почвы
На территории
Нижегородской области получили распространение 3 почвенных подзоны:
дерново-подзолистых и подзолистых
почв;серых лесных почв; черноземов.
Исследуемые
районы расположены в 1 и 2 почвенных подзонах (табл. 4).
Таблица
4
Положение
изучаемых территорий в системе почвенно-географического районирования (Почвы,
1998; Почвы Горьк. обл., 1978)
Категория
Название
Керженский ГПЗ
Пустынский заказник
Почвенно-биоклиматический пояс
Бореальный (умеренно холодный)
Почвенно-биоклимати-ческая область
Центральная таежно-лесная
Почвенная зона
Лесная дерново-подзолистых и
подзолистых почв
Лиственно-лесная серых лесных почв
Почвенная провинция
Среднерусская дерново-подзолистых
высокогумусированных почв
Среднерусская серых лесных почв
Почвенный район
Нижегородский левобережный
Нижегородский
центральный
Территория
ГПЗ «Керженский» расположена в подзоне дерново-подзолистых и подзолистых почв с
разной степенью оподзоленности, с включениями глеево-подзолистых,
болотно-подзолистых и болотных почв. Водно-ледниковые пески неравномерной
мощности (местами до 30 м), расположившиеся широкой полосой по рекам Керженцу,
Ветлуге и Люнде, послужила материнской породой для образования, главным
образом, песчаных и супесчаных почв, которые под покровом хвойно-лиственного
леса и в условиях избыточного увлажнения превратились в подзолистые почвы с
разной степенью оподзоливания.
Подзолистые почвы (см. Приложение 1) являются
преобладающими на территории Керженского заповедника и имеют обычно песчаный,
реже – супесчаный и легкосуглинистый механический состав. Часто для них
характерна избыточная увлажненность, способствующая развитию процессов
оглеения. Развитие подзолистого процесса почвообразования обусловлено промывным
типом водного режима почв (коэффициент увлажнения для данной территории >1).
Для почв подзолистого типа характерно наличие элювиального (подзолистого)
горизонта, обедненного илистыми частицами и окислами железа, марганца, кальция
и др. элементов. Вынесенные продукты разрушения закрепляются в иллювиальном
горизонте, где образуются вторичные минералы – гидроокислы этих металлов.
Протеканию гумусово-аккумулятивного процесса способствует растительность с
довольно развитым кустарничково-травяным напочвенным покровом, что обусловило
формирование почв дерново-подзолистого подтипа.
В пойме р.Керженец встречаются
дерново-подзолистые и аллювиальные почвы, причем большинство их них заболочено
(Летопись природы…, 1996).
Для дерново-подзолистых
(обычно песчаных) почв характерна бесструктурность состава, кислая реакция
почвы, высокая водонепроницаемость и обедненность гумусом и элементами питания
– отсюда их невысокое плодородие (Абрамова, Березина, 1988). В северной части
заповедника наблюдается преобладание суглинистых почв.
Болотно–подзолистые – переходные от подзолистых к
болотным – распространены на равнинных территориях, в неглубоких понижениях,
где имеются условия для застоя воды. В таких условиях на подзолистые почвы
накладываются болотные и создается благоприятная среда для образования торфа.
Торфяные месторождения в среднем течении р.Керженец очень разнообразны по условиям залегания и типу торфяной залежи,
а также по разнообразию растительного покрова (Летопись природы…, 1996).
Пустынский заказник расположен на
территории одного из подрайонов Центрального агропочвенного района. Почвенный
покров этого подрайона образует эрозионные сочетания дерново-среднеподзолистых
песчаных, супесчаных и легкосуглинистых почв в комплексе со смытыми видами их
(до 10%) и почвами овражно-балочного комплекса. Контактно-глеевые почвы здесь
занимают меньшие площади, что обусловлено хорошей дренированностью территории
оврагами и балками.
Большая часть подрайона покрыта
лесом, что повлияло на формирование серых лесных почв, образующихся под
целинной растительностью, представленной травянистыми лесами различного состава
(Почвы Горьк. обл., 1978).
Серые лесные почвы широколиственных и
хвойно-широколиственных лесов сформировались в условиях более теплого и более
сухого климата, чем дерново-подзолистые, и к тому же на суглинках более
тяжелого механического состава, с повышенным содержанием карбонатов. В эти
почвы поступает большое количество опада лиственных пород и трав, что резко снижает кислотность почв. Гумус
этих почв имеет большую плотность и тонкодисперсность по сравнению с гумусом
дерновых и дерново-подзолистых почв (География Ниж. обл., 1991).
2.5. Растительность
По различным системам
районы исследований принадлежат различным классификационным единицам (табл. 5,
6).
Согласно системе
флористического районирования А.Л. Тахтаджяна (1978), районы исследований
занимают следующее положение:
Голарктическое
царство,Бореальное
подцарство,Циркумбореальная
область,Евро-Сибирская подобласть хвойных лесов.
Таблица
5
Положение
районов исследований в системе ботанико-географического районирования
(Растительность..., 1980)
Категория
Название
Керженский ГПЗ
Пустынский заказник
Доминион
Голарктический
Область
Евразиатская таежная (хвойнолесная)
Европейская
широколиственнолесная
Провинция
Североевропейская таежная
Восточно-Европейская
Подпровинция
Валдайско-Онежская
Среднерусская
Зональный тип растительного покрова
Сложные еловые (подтаежные)
леса
Северные широколиственные леса (с небольшим участием ели)
Таблица 6
Положение районов исследований в системе
ботанико-географического районирования Нижегородской области Д.С. Аверкиева
(1954)
Категория
Название
Керженский ГПЗ
Пустынский заказник
Район
Темнохвойных лесов
Лесостепной
Подрайон
Керженско-Люндовский борово-болотный
Выксунско-Сережинский
Флора Керженского ГПЗ
включает не менее 600 видов сосудистых растений из 1200 видов флористического
состава Нижегородской области (Решетникова, Урбанавичуте, 2000). Она состоит из
различных географических элементов и весьма разнообразна по экологическому
составу. В соответствии с зональным положением территории заповедника, во флоре
здесь господствуют представители тайги и широколиственных лесов; азональная растительность
представлена лугово-степными элементами (Заповедные места…, 1991).
Растительный покров заповедника отличается довольно большим
разнообразием. Основным типом растительности являются леса (лесопокрытая
площадь – 82,2%). Преобладают сосновые леса (60% площади лесов), занимающие
легкие по механическому составу наносы – пески и супеси. Они являются
интразональной растительной формацией и представлены рядом групп ассоциаций,
находящихся в тесной связи с природными условиями: сосняки лишайниковые, зеленомошниковые,
черничные и сфагновые. Они составляют 3 субформации: сосновые, елово-сосновые
леса и сосновые леса с примесью широколиственных пород (Заповедные места…,
1991).
Небольшие площади покрывают еловые леса, представленные преимущественно
сложными ельниками (единственная зональная коренная растительная формация)
(Летопись природы…, 1996).
Встречаются участки пойменных дубрав, приуроченные к высоко
дренированным участкам поймы и
надпойменных террас. Березняки – вторая после сосняков по распространенности
лесная формация (35% площади лесов), являющаяся производной на месте боров и
ельников в результате антропогенных воздействий и пожаров.
Черноольшаники (интразональный элемент растительного покрова) встречаются
в поймах рек, вдоль ручьев и по периферии переходных болот. Они приурочены к
топким берегам лесных рек и ручьев, заросшим старицам и низинным окраинам
переходных и верховых болот. По берегам рек и озер нередки ивняки, в поймах рек
приуроченные к молодым аллювиям. В их составе преобладают ивы: Salix acutifolia, S. viminalis, S. triandra и S. cinerea (Заповедные места…, 1991).
Луговая
растительность в заповеднике – это заливные луга в пойме Керженца и его
притоков и водораздельные луговые участки на местах вырубок и пожаров. Заливные
луга – это большей частью торфянистые и болотистые, крупноосочники в понижениях
и мезотрофно-мелкозлаковые щучники на приподнятых участках (Заповедные места…,
1991).
Болота
– второй по распространению и значению тип растительности Керженского
заповедника. На верховых болотах наиболее распространены
сосново-пушицево-сфагновые и сосново-кустарничково-сфагновые ассоциации. На
болотах переходного типа в древесном ярусе представлены Betula pubescens, B.
pendula и Pinus sylvestris, в травяном преобладают осоки, в
моховом – сфагны. На низинных болотах преобладают ассоциации с Betula pubescens, ивами, Alnus glutinosa и травостоем из осок или тростника,
реже – вейника или хвоща.
На территории заповедника
богата флора мхов (более 100 видов), среди которых имеются виды, находящиеся в Нижегородской
области на границе ареала (Заповедные места…, 1991).
Пустынский заказник
включает в себя лесной массив площадью 6200 га в бассейне р.Сережи. Растительность на территории
Пустынского заказника очень разнообразна. Здесь можно увидеть почти все типы
боров и ельников. Встречаются также мелкие участки дубрав (преимущественно
вдоль русла р.Сережи), заливных и суходольных лугов, среди лесов много
торфяных болот, а по правому берегу р.Сережи изредка располагаются поляны с
остепненным травостоем. По берегам карстовых озер типичны заросли водных и
прибрежных растений. Из 1200 видов флоры Нижегородской области в
Старопустынском комплексе произрастает не менее 700 видов (Заповедные места…,
1991).
На
довольно богатых почвах, при неглубоком залегании глин и доломитизированных
известняков верхней перми, произрастают сложные елово-сосново-липняковые
сообщества. Древостой слагают Pinus sylvestris и Picea abies, а
также Populus tremula, Betula pendula и Tilia cordata, единично
примешивается Quercus robur. В подлеске – Euonimus verrucosa, Lonicera
xylosteum, Frangula alnus, Sorbus aucuparia. В подросте преобладает Tilia cordata, местами Acer
platanoides, единичны Pinus sylvestris и Picea abies.
Разнообразный травостой
здесь слагают как представители хвойного леса, так и дубравные элементы. Из
злаков обычны Milium effusum, Melica nutans, Calamagrostis arundinacea;
из осоковых и ситниковых – Carex pilosa,C. sylvatica, C. rhizina и C. digitata, Lusula pilosa; из бобовых и разнотравья – Vicia
sepium и V. sylvatica, Lathyrus vernus, Dryopteris cristata, D. filix-mas и др. Степень покрытия травостоем
50—60%; мохового покрова нет, почву покрывает мощная лесная подстилка
(Заповедные места…, 1991).
На более бедных почвах,
где древние породы перекрыты мощным слоем песчаных отложений, произрастают
боры-зеленомошники, реже – ельники-зеленомошники, а также
боры-беломошники (Заповедные места…, 1991).
Боры и ельники-зеленомошники представлены черничниками и брусничниками;
иногда встречаются очень мелкие участки кисличников. В травяно-кустарничковом
ярусе всех трех типов много общих видов: Vaccinium vitis idaea, V. myrtillus, Oxalis acetosella,
Majanthemum bifolium, Convallaria majalis, Orthilia secunda, Chimaphilla
umbellata, Diphasiastrum complanatum,
Lusula pilosa, Calamagrostis epigeios и др. Типичен сплошной моховой покров
из зеленых мхов – плевроциума, дикранума, гилокониума. Подлесок не образует
сомкнутого полога (Заповедные места…, 1991).
Боры-беломошники характеризуются разновозрастными древостоями, местами с
невысокой сомкнутостью крон. Для этих боров типичен почти сплошной покров из
кустистых лишайников, среди которых преобладают виды родов Cladonia и Cetraria. Травостой беден по
видовому составу и имеет невысокую степень покрытия; его составляют Calamagrostis
epigeios, Convallaria majalis, Lusula pilosa, Antennaria dioica, Hieracium
pilosella, иногда Pteridium aquilinum.
Из других типов хвойных
лесов заказника можно назвать боры и ельники приручьевые (в виде очень мелких
участков по притеррасам речки Пиченжуй), а также боры и ельники долгомошники,
как бы вкрапленные среди зеленомошников, занимающие плоские понижения
преимущественно вблизи болот или по их окраине. По окраинам болот также
произрастают микроучастки боров сфагновых (Заповедные места…, 1991).
Типичный элемент ландшафта
Пустьнского заказника — сфагновые болота, преимущественно верховые и
переходные. В зависимости от типа болот в их травяно-кустарничковом ярусе
произрастают сочетания таких растений, как
Eriophorum vaginatum, Carex rostrata, C. limosa, C. lasiocarpa, Drosera rotundifolia, Andromeda polifolia, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus palustris и другие виды.
Эти болота являются
представителями северного ландшафта в южной части Нижегородской области. Здесь
можно встретить такие северные виды болотной флоры, как Salix myrtilloides, S. lapponica, Carex disperma, C. pauciflera, Sheuchzeria palustris, сфагновый мох фускум (Заповедные
места…, 1991).
Озера заказника окружают прибрежные ивняки и леса различных типов. Из водной
растительности для Пустынских озер характерны Nymphaea candida, Nuphar
lutea, Butomus umbellatus,
Lythrum salicaria, Scirpus lacustris. По берегам озер и в воде до глубины
3—4 м развита водная и прибрежная растительность, характеризующаяся поясным распределением.
Здесь можно встретить почти всю типичную водную и прибрежную флору средней
полосы России.
По
левобережью Сережи неширокой полосой тянутся заливные луга. Здесь господствуют
преимущественно разнотравно-собачьеполевицево-щучковые и бобово-нивяниково-овсяницевые
сообщества. Суходольные луга встречаются небольшими участками среди полей
(Заповедные места…, 1991).
Особый
интерес вызывают богатство и разнообразие флоры мохообразных: в ней
представлено 155 видов из 85 родов и 45 семейств, в том числе антоцеровые – 1
вид, печеночники — 16, сфагновые — 8 и лиственные мхи — 130 видов. Из
них 20 видов (ок. 13%) относятся к редким видам, реликтовым (12 видов) и видам,
находящимся на границах своих ареалов (Заповедные места…, 1991).
3. Материалы и методы
исследования
3.1. Полевые исследования
Изучение растительности
проводилось на пробных площадях, которые закладывались в типичных местах
произрастания черноольховых лесов (по возможности в удалении от различных
нарушений естественной растительности – дорог, просек и т.п.) (Воротников,
Охапкин, Боряков, 2000). Описание пробных площадей проводилось по
бесплощадочному методу кругового описания растительности Ю.Н. Нешатаева (1987).
При этом размер и форма пробной площади четко не фиксировались, но брались с
таким расчетом, чтобы максимально выявить основные черты описываемого
растительного сообщества.
На пробных площадях
изучались состав и структура черноольхового фитоценоза, а также природные
условия его местообитания. При этом отмечались следующие моменты:
географическое положение пробной площади, рельеф и состав фитоценоза в ее
пределах, поярусное описание растительности и предположительное название
ассоциации, к которой относится данное сообщество.
В пределах каждой пробной
площади закладывалось по 20 учетных площадок размером 1 м2, на
которых определялось проективное покрытие встреченных видов.
В ходе исследований было заложено 36 пробных площадей (720 учетных
площадок) на территории ГПЗ «Керженский» (кварталы №№ 74, 75, 100, 101, 102,
131, 156, 178, 179) и 2 пробных площади (40 учетных площадок) на территории
Пустынского заказника.
Полученные данные переводились в электронную форму с помощью пакета
программ EcoData и
подвергались обработке средствами программы Statistica 6.0 и оригинального программного обеспечения (Боряков,
2002).
3.2. Определение константности
видов
Константность вида (P)
выражается отношением числа пробных площадок, на которых вид был обнаружен (A),
к общему числу исследованных пробных площадок (N):
P = A/N или в %: P = A/N*100%
Эта величина имеет среднее квадратичное отклонение и ошибку. Среднее
квадратичное отклонение имеет вид:
? = P*Q, где P – доля площадок, где вид встречается;
Q – доля площадок, на которых вид отсутствует.
В процентах: ? = P%*(100-P%).
Ошибка встречаемости вида
определяется по формуле:
M = (P*Q)/N или
в %: M = P%*(100-P%)/N.
По Б.М. Миркину (1970) выделяется 4 класса постоянства:
I – 100%-ная константность;
II – 99-80%-ная
константность;
III – 79-50%-ная
константность;
IV – 49-20%-ная константность;
V – 19-1%-ная константность.
Высококонстантные виды, относящихся к I – III
классам, являются наиболее значимыми для классификации и ординации сообщества;
численность их обычно невелика. Виды же, относящиеся к IV – V классам (малоконстантные) чаще всего являются случайными для
растительного сообщества и при классификации не учитываются. Наиболее
информативными (для классификации) являются виды со средней константностью (от
10 до 70%) (Нешатаев, 1987).
Расчет необходимого числа пробных площадок для оценки встречаемости с
заданной степенью точности в 5%:
K = S2/0.052 или в %: K =
(?%)2/(5%)2
Среднее квадратичное отклонение и ошибка имеют максимальное величину при P = Q, или P = (1-P) = 1/2, то есть при константности
вида, равной 50%. Чем дальше константность от этой величины, тем меньше ее
ошибка (Василевич, 1969).
3.3. Выделение ассоциаций
Единицы классификации –
ассоциации – выделялись по совокупности признаков – условий местопроизрастания,
состава древостоя, бонитета, подлеска. В качестве индикаторов использовались
кустарники, травы и мхи, обладающие постоянством и высоким обилием. Процесс
классификации складывался из определения в каждом классифицируемом сообществе
преобладающей группы детерминирования и доминирования (Миркин, 1970).
Выделение ассоциаций
проводилось на основе фитоценотического анализа видового состава пробных
площадей с учетом условий среды, в которых описывались данные фитоценозы
(особенности рельефа, обводненности и т.д.) (Нешатаев, 1971, 1987).
Каждой выделенной ассоциации давались название (по В.Н. Сукачеву) и
текстовая характеристика (экологические условия, растительность и т.д.).
В основе выделения типов леса и лесных ассоциаций И.М. Григорой, И.Д.
Юркевичем, Д.С. Голодом, В.С. Адерихо, Н.Ф. Ловчим и В.С. Гельтманом лежит
лесотипологическая классификация, принятая в Белоруссии при геоботаническом
изучении лесов и лесоустроительных работах (Юркевич, Ловчий, Гельтман, 1977).
Эта же классификация была принята Н.В. Куприяновым, С.С. Веретенниковым и В.В.
Шишовым (1995) при описании лесов и лесного хозяйства Нижегородской области, в
частности, при классификации черноольховых лесов.
3.4. Кластерный анализ фитоценозов
Обработка данных по
кластерному анализу была осуществлена к.б.н., старшим преподавателем кафедры
ботаники ННГУ им. Н.И. Лобачевского И.В. Боряковым.
Кластерный анализ
проводился для выделения максимально гомогенных групп сообществ с достаточно
однородными физиономическими, морфологическими и флористическими показателями.
Конечный итог анализа – выделение «узлов» (кластеров) в изучаемом массиве
сообщества, которые могли бы послужить центрами для выделения синтаксонов,
образующих ту или иную классификационную систему (Нешатаев, 1978).
Для проведения
кластерного анализа из всей совокупности встреченных на пробных площадях видов
(121 вид) выбраковывались наименее достоверные виды – с низкой константностью и
малыми оценками обилия. Затем для каждой пары оставшихся видов (71 вид)
подсчитывается коэффициент корреляции по Спирмену.
Корреляция – это наличие
взаимной согласованности в изменчивости двух или нескольких признаков (явлений)
(Лакин, 1980).
Для двух количественных
признаков теснота
взаимосвязи определяется коэффициентом корреляции, который вычисляется по
формуле:
r (x,y) = (?(x-x)(y-y)/?(x-x)?*?(y-y?) = (?(x-x)(y-y)) /N?x?y,
где: r – коэффициент корреляции;
N – число наблюдений;
?x,?y – средние квадратичные отклонения
исследуемых признаков;
?(x-x)(y-y) / N – ковариация (совместная вариация
признаков х и у). Коэффициент корреляции может принимать значения
от +1 до –1:
0<r<1 – положительная корреляции (большим значениям одного признака
соответствуют большие значения второго признака);-1<r<0 –
отрицательной корреляция (большим значениям одного признака соответствуют
меньшие значения другого признака);r = 0 –
корреляция отсутствует (признаки являются
полностью независимыми друг от друга) (Василевич, 1969).
По матрице рассчитанных
коэффициентов для ее анализа строится дендрограмма с последующим выделением
корреляционных плеяд (кластеров), наиболее сходных по эколого-ценотическим характеристикам
(Шмидт, 1984).
По показателям проективного покрытия и константности достоверных видов
проводится кластеризация. Затем для выделенных групп видов (кластеров)
выявляется эколого-ценотическая принадлежность. Эти виды относятся к
доминантным и содоминантным в соответствующих ярусах растительности.
4. Результаты и их обсуждение
4.1. Флористические особенности черноольховых
лесов
Флористический список видов,
принадлежащих описанным черноольховым сообществам
(названия приведены по Д.С. Аверкиеву и В.Д. Аверкиеву, 1985)
Древесный ярус (8 видов):
Alnus
glutinosa
Betula pendula
B. pubescens
Pinus sylvestris
P. tremula
Salix alba
S. caprea
S. pentandra
Ulmus laevis
В подросте (4 вида):
Picea abies
Populus nigra
Quercus robur
Tilia cordata
Подлесок (12 видов):
Corylus avellana
Frangula alnus
Lonicera xylosteum
Padus racemosa
Ribes nigrum
Rosa cinnamomea
Rubus idaeus
Salix aurita
S. cinerea
Sorbus aucuparia
Viburnum opulus
Травяно-кустарничковый ярус (121 вид):
Acetosa pratensis
Acetosella vulgaris
Achillea millefolium
Aegopodium podagraria
Ajuga reptans
Alchemilla vulgaris
Alisma plantago-aquatica
Allium angulosum
Angelica sylvestris
Athyrium filix-femina
Atriplex nitens
Bidens radiata
B. tripartita
Calamagrostis arundinacea
C. canescens
Calla palustris
Calystegia sepium
Carex acuta
C. brunescens
C. caespitosa
C. echinata
C. ovalis
C. nigra
C. pallescens
C. pseudocyperus
C. riparia
C. rostrata
C. vesicaria
Chamaenerion angustifolium
Chenopodium album
Cicuta virosa
Comarum palustre
Convallaria majalis
Dactylis glomereta
Dianthus fischeri
Dryopteris carthusiana
Eleocharis palustris
Equisetum fluviatile
E. pratense
E. sylvaticum
Festuca pratensis
Filipendula ulmaria
Fragaria vesca
Frangula alnus
Galeopsis bifida
Galium mollugo
G. palustre
G. ruprechtii
G. uliginosum
Geranium sylvaticum
Gymnocarpium dryopteris
Glechoma hederacea
Glyceria maxima
Hieracium pilosella
Humulus lupulus
Hypericum maculatum
Inula britannica
Juncus bufonius
J. effuses
J. filiformis
Leontondon autumnalis
Lupinus polyphyllus
Lycopus europaeus
Lysimachia nummularia
L. vulgaris
Lythrum salicaria
Majanthemum bifolium
Matteuccia
struthiopteris
Melampyrum
nemorosum
Melica
nutans
Mentha
arvensis
Menyanthes
trifoliata
Mercurialis
perennis
Milium
effusum
Myosotis
caespitosa
M. palustris
Oxalis
acetosella
Paris
quadrifolia
Persicaria
amphibia
P.
hydropiper
Petasites
spurius
Phragmites
communis
Plantago
major
Poa
palustris
P.
pratensis
P.
trivialis
Polygonum
aviculare
Potentilla
anserina
P.
erecta
Prunella vulgaris
Ptarmica salicifolia
Pteridium aquilinum
Pyrola rotundifolia
Ranunculus flammula
R. repens
R. saxatilis
Rumex aquaticus
R. confertus
Scirpus sylvaticus
Scutellaria galericulata
Sedum telephium
Solidago virgaurea
Stellaria diffusa
S. nemorum
S. palustris
Tanacetum vulgare
Taraxacum officinale
Thelypteris palustris
Thyselinum palustre
Trientalis europaea
Trifolium repens
Tussilago farfara
Urtica dioica
Veronica chamaedrys
V. longifolia
V. officinalis
Viburnum opulus
Vicia sepium
Viola canina
V. epipsila
V. palustris
Мохово-лишайниковый ярус (4 вида) (по А.В.
Домбровской, Р.Н. Шлякову 1967):
Mnium sp.
Rhodobrion
roseum
Sphagnum magellanicum
S. angustifolium
Таблица константности
видов черноольховых сообществ – см. Приложение 2.
К I классу константности относится 1 вид
– собственно Alnus glutinosa (в древостое). II класс не выражен. К III классу относятся 8 видов: Betula pubescens из древостоя; Lonicera xylosteum из подлеска; Filipendula ulmaria, Lisimachia vulgaris, Mentha
arvensis, Carex acuta и Ranunculus repens из травяно-кустарничкового и Mnium из мохового ярусов. К IV классу константности относятся 36
видов; к V – 106 видов (см. Приложение 3).
К наиболее информативным,
т. е. позволяющим классифицировать весь массив описаний, относится 79 из
описанных видов, имеющих константность от 10 до 70%.
Среднее число видов на
пробной площади – 20 (табл. 7). Нахождение такого количества (в среднем) видов
на площади в 1 м2 подтверждает сложную структуру
доминирования-подчинения и сложную ярусность травостоя, выявленные при полевых
исследованиях и отраженные в бланках описаний пробных площадей.
Таблица 7
Видовая насыщенность описанных пробных площадей
№ ПП
Число видов
№ ПП
Число видов
1
2
3
4
1
15
20
20
2
14
21
13
3
12
22
20
4
27
23
21
5
20
24
15
6
16
25
15
7
19
26
13
8
26
27
18
Продолжение табл. 7
1
2
3
4
9
18
28
20
10
19
29
26
11
26
30
27
12
26
31
20
13
23
32
24
14
19
33
19
15
22
34
22
16
24
35
21
17
23
36
18
18
17
37
25
19
13
38
20
Основное число видов исследованных
черноольховых сообществ принадлежит к травянисто-болотной и березняковой
историческим свитам (табл. 8). Это обусловлено, во-первых, сильной
увлажненностью, характерной для мест произрастания ольхи черной, а во-вторых,
тем, что черноольшаники, наряду с березняками, относятся к производным типам
растительных сообществ.
Таблица 8
Соотношение исторических свит
растительности во флоре черноольховых лесов
№
Историческая свита
растительности
Число видов
% от общего числа видов
1
2
3
4
1
Травянисто-болотная (ТБ)
30
21,1 %
2
Березняковая (БЗ)
22
15,5 %
4
Луговая (ЛГ)
18
12,7 %
5
Бореально-ивняковая (БИ)
17
12,0 %
Продолжение табл. 8
1
2
3
4
3
Таежная (ТЖ)
16
11,3 %
6
Ольшаниковая (ОЛ)
13
9,2 %
7
Боровая (БР)
9
6,3 %
8
Неморальная (НМ)
6
4,2 %
9
Полусорный вариант антропогенной свиты (ПА)
4
2,8 %
10
Рудеральный вариант антропогенной свиты (РА)
3
2,1 %
11
Сегетальный вариант антропогенной свиты (СА)
2
1,4 %
12
Аллювиально-травянистая (АТ)
2
1,4 %
К собственно ольшаниковой
исторической свите относится лишь 13 из встреченных видов (9,2% от общего числа
видов). Причина – интразональность расположения черноольшаников как типа леса
на территориях исследования.
Число адвентивных видов
во флоре черноольховых лесов – 9 видов – составляет 6,3% от ее общего объема,
что свидетельствует о невысокой степени синантропизации флоры районов
исследования.
4.2. Основные синтаксоны черноольховых лесов
(выделение ассоциаций и их классификация)
В процессе исследований было выявлено 13
ассоциаций: черноольшаники:
осоковый;страусниковый;щитовниковый;белокрыльниковый;орляковый;мятликовый;горцевый;камышовый;сабельниковый;сфагновый;таволговый;лютиковый;костяничный.
Все они входят в формацию
черноольховых лесов (Alneta glutinosae) и представлены интразональными
монодоминантными черноольховыми субформациями, бидоминантными березово-,
пушистоберезово- черноольховыми, а также ивово- и сосново-черноольховыми
субформациями Бонитет ольхи черной колеблется от I до III класса (Юркевич, Голод, Адерихо,
1979; Юркевич, Ловчий, Гельтман, 1977).
1. Черноольшаник осоковый (Glutinoso-alnetum caricosum).
Имеет наибольшее
распространение (11 описаний). Расположен в нижней части пологих склонов или на
относительно ровных участках с понижениями (до 0,6 м) или повышениями (до 0,6м)
рельефа; по берегам стариц. Эта ассоциация произрастает на влажных или сырых
почвах со слабой проточностью. Древостой ольхи черной в основном III класса бонитета, реже наблюдается
его повышение до II класса. Происхождение ольхи большей частью порослевое. В
составе древостоя как примесь встречаются березы бородавчатая и пушистая,
осина, сосна, ивы – пятитычинковая и козья. В подросте – изредка – липа, дуб,
ель. Средний состав древостоя: от 10Ол(ч) до 5Ол(ч) 5Б(б)Б(п)ОсСИ(п)И(к),
причем значительную примесь составляют березы. Наиболее обильно возобновление
березы пушистой. Общая сомкнутость древесного яруса – 0,15-0,65.
Подлесок слабо развит, хоть и состоит из
многих видов (шиповник, ивы козья, пепельная и ушастая, калина, рябина, крушина
ломкая, малина, смородина черная, черемуха, лещина, жимолость лесная).
В напочвенном покрове
преобладают таежно-бореальные виды. Обильны осоки (острая, бледноватая, заячья,
дернистая, реже – пузырчатая, береговая, буроватая); высокое постоянство имеют
мята полевая, таволга вязолистная, череда трехраздельная, вербейник монетчатый,
подмаренник болотный, сабельник болотный, ситник развесистый и др. Нередки
зеленые мхи.
Выделены субассоциации:
чисто осоковая (ПП № 1), мятликово-осоковая (ПП 7),
жимолостно-вербейниково-осоковая (ПП 12), мятно-осоковая (ПП 13),
частухово-осоковая (ПП 14), сабельниково-осоковая (ПП 19),
пушистоберезово-зеленомошно-осоковая (ПП 22, 23), пушистоберезово-осоковая (ПП
25), ивово-осоковая (ПП 33) и березово-осоковая (ПП 37). Характерно, что И.Д.
Юркевич, Н.Ф. Ловчий и В.С. Гельтман (1977) также отмечают преобладание
различных вариаций березово-осоковых ассоциаций для осоковых черноольшаников
Белорусского Полесья. Они характеризуют черноольховые леса, наряду с
пушистоберезовыми, как основные лесные формации в осоковой серии типов леса
(ассоциаций), различающиеся главным образом условиями водного режима –
обводненностью и проточностью. Также авторы отмечают обязательное постоянство
березы пушистой в примеси ольсов осоковых (Юркевич, Ловчий, Гельтман, 1977).
2. Черноольшаник
страусниковый (G.-alnetum matteucciosum).
Располагается на
относительно ровных пониженных участках (берега стариц). Почва характеризуется
небольшой влажностью и очень слабой проточностью.
Бонитет ольхи черной I-II класса, возобновление большей частью
семенное. Общая сомкнутость крон древостоя – 0,5-0,85. В примеси обычен вяз
гладкий, встречается береза бородавчатая; в подросте – одиночно – липа. Состав
древостоя: от 10Ол(ч) до 7Ол(ч) 3Б(б)+В.
Подлесок практически не
выражен (встречаются жимолость лесная, черемуха, малина, рябина, черная
смородина). Напочвенный покров имеет небогатый видовой состав и малое общее
проективное покрытие. Наиболее обилен вороний глаз четырехлистный, остальные
виды имеют низкую встречаемость (<50%) (вербейник обыкновенный, хвощ
приречный, костяника, ландыш майский, кочедыжник женский, подмаренник топяной и
др. – всего 16 видов).
В состав типа входят
субассоциации: чисто страусниковая (ПП№ 2) и березово-страусниковая (ПП 3).
3. Черноольшаник
щитовниковый (G.-alnetum dryopteridosum).
Местоположение этой
ассоциации – ровные участки с приствольными повышениями до 0,5 м; сырые, с
застойным увлажнением, но относительно удаленные от водотоков.
Представлены
бидоминантные древостои из ольхи черной и одного из видов березы. Для ольхи
черной характерен II класс бонитета и смешанный тип возобновления. Примерный
состав древостоя: 8Ол(ч) 2Б(п) или Б(б), редко – 7Ол(ч) 3Б(п). В подросте
единично встречаются ель и липа. Подлесок очень редкий, наиболее для него
характерны жимолость лесная и малина, менее
- ива пепельная, черемуха, рябина, калина, смородина черная.
Напочвенный покров
характеризуется относительно большой видовой численностью (в среднем 25 видов
на одной площадке) и малой
встречаемостью видов. Наиболее постоянны папоротники телиптерис болотный и
голокучник Линнея, а также кислица, майник двулистный, фиалки собачья и лысая,
мята полевая, таволга вязолистная, седмичник европейский, сныть обыкновенная,
черноголовка обыкновенная, зюзник европейский. В целом наблюдается преобладание
видов таежного и березнякового сообществ. Постоянно присутствие мниума в
мохово-лишайниковом ярусе.
Наиболее распространена
пушистоберезово-щитовниковая субассоциация (ПП № 4, 30), менее – чисто
щитовниковая (ПП 28) и жимолостно-щитовниковая (ПП 29).
4. Черноольшаник
белокрыльниковый (G.-alnetum callosum).
Занимает заболоченный
участок в понижении рельефа (до 0,4 м) с сильной обводненностью и отсутствием
проточности. Микрорельеф характеризуется приствольными повышениями до 0,3 м.
Древостой имеет II класс бонитета, низкорослый; его
формула: 9Ол(ч) 1Б(п). В подлеске всего 3 единично представленных вида:
черемуха, ива козья и жимолость.
Травяной покров,
характеризующийся мозаичным расположением отдельных групп растений, относительно обилен и включает 19
видов. Наибольшую встречаемость имеют щитовник игольчатый, осока острая, фиалка
болотная, подмаренник топяной, вербейник монетчатый и мята полевая. Преобладают
гигрофитные виды таежно-бореального комплекса – эвтрофы и мезотрофы. В
мохово-лишайниковом ярусе отмечено высокая встречаемость мниума.
На основании
единственного описания (ПП№ 5) была выделена 1 субассоциация –
щитовниково-белокрыльниковая.
Это же сообщество – черноольшаник
с Calla palustris – было описано М.Я. Лайвиньшем
(1985) для озерных островов Латвии, где оно приурочено в основном к впадинам в
центральных частях островов, весной и осенью регулярно заливаемых водой.
Поверхность этих неглубоких впадин отличается выраженным микрорельефом, который
создают приствольные бугры ольхи черной. Растительность, как и в описанной
ассоциации, имеет мозаичный характер. В древесном ярусе сообщества отмечено
постоянство, кроме ольхи черной, ели (IV класс постоянства), березы пушистой
(IV), дуба и ясеня
(III); в подлеске
– ивы пепельной (IV), смородины черной (IV), и черемухи (IV).
В травяном ярусе, кроме
осоки удлиненной и вейника сероватого (по Лайвиньшу, характерных видов для
данной ассоциации), высокой встречаемостью отличаются щитовник расширенный (V) и вербейник обыкновенный (V), в моховом ярусе – сфагнум
оттопыренный (III).
Большинство этих видов
черноольхового сообщества положительно сопряжено и образует плеяду с ядром из Carex elongata и Dryopteris assimilis (Лайвиньш, 1985).
5. Черноольшаник
орляковый (G.-alnetum pteridiosum).
Расположен в относительно
сухих понижениях с западинами до 1,5 м, заполненными стоячей водой.
Степень сомкнутости
древостоя – 0,4-0,5. Ольха черная имеет III класс бонитета. Возобновление ольхи
порослевое, удовлетворительное. В древостое наблюдается примесь берез –
пушистой и бородавчатой II класса бонитета; его состав – от 9Ол(ч) 1Б(п) до 8Ол(ч)
2Б(б).
Подлесок очень разрежен.
Жизненность видов, входящих в его состав, понижена; обилие мало (это малина,
черемуха, жимолость лесная и рябина).
В травяном покрове
наиболее обильны виды: в понижениях – мятлик болотный, лютик едкий, фиалки
собачья и лысая, вне понижений – тысячелистник обыкновенный и вероника
аптечная; очень редки осоки. В целом для типа отмечено 30 видов растений.
Выделенная субассоциация
– мятликово-орляковая (ПП№ 6, 8).
6. Черноольшаник
мятликовый (G.-alnetum poaosum).
Произрастает на хорошо
дренированных, сильно обводненных почвах (берега р.Вишни, ГПЗ «Керженский»).
Рельеф местообитаний неровный (повышения до 0,8 м и понижения до 1,5 м).
Древостой разреженный
(сомкнутость древесного яруса 0,3-0,5); его формула имеет вид от 10Ол(ч) до
6Ол(ч) 4Б(п). К ольхе черной примешиваются ива козья и береза пушистая, в
подросте – единичные особи сосны. Размножение ольхи в основном семенное, реже –
смешанное, возобновление очень слабое (неудовлетворительное). Подлесок
практически отсутствует; для него постоянен 1 вид – жимолость лесная, редки
черемуха и рабина.
Основным индикатором этой
ассоциации является мятлик болотный (Серебрякова, Вернандер, 1957). В данных
условиях это растение постоянно, его среднее проективное покрытие от 9,7 до
30,4. В напочвенном покрове наибольшее обилие имеют осока острая, мята,
вероника лекарственная, вербейник обыкновенный, ситник нитевидный, частуха
подорожниковая. Подавляющее большинство видов принадлежит к эвтрофам, что
свидетельствует об относительном богатстве почв, на которых произрастает данный
тип черноольшаника. В моховом покрове постоянен мниум, но обилие его очень
мало.
Выделенные субассоциации:
мятно-мятликовая (ПП№ 9), осоково-мятликовая (ПП 10) и чисто мятликовая (ПП
11).
7. Черноольшаник
горцевый (G.-alnetum polygonosum).
Располагается в
непосредственной близости от стариц (в местах, заливаемых на время весенних
паводков) на сырых, но слабо дренированных почвах. Характерен ровный рельеф с приствольными
повышениями до 0,3 м.
Древостой представлен
одним относительно плотно сомкнутым (0,30-0,75) ярусом. Его формула: от 10Ол(ч)
до 7Ол(ч) 3И(п)И(к)И(б). В подросте примешиваются березы – пушистая и повислая.
Ольха черная имеет II класс бонитета, размножение ее в основном семенное.
Подлесок наиболее выражен
в мятно-горцевой ассоциации, в остальных практически отсутствует. В отдельных
ассоциациях встречаются ива козья, жимолость лесная, лещина, смородина черная,
малина, черемуха, шиповник, рябина.
Травяной покров
относительно богат (в среднем 22 вида на пробной площадке). Преобладают
гигрофитные виды таежно-бореального и бореально-ивнякового комплексов. Наиболее
постоянны виды: череда трехраздельная, крапива, частуха подорожниковая, лютик
ползучий, вербейники обыкновенный и монетчатый, мята, подмаренник Рупрехта,
лапчатка гусиная, осоки: острая, заячья, бледноватая и ложносытевая, таволга
вязолистная, дербенник иволистный.
Моховой покров большей
частью отсутствует.
Преобладают
субассоциации: осоково-горцевая (ПП№ 15,16) и мятно-горцевая (ПП 31, 32); менее
распространены: кочедыжниково-горцевая (ПП 16), ивово-горцевая (ПП 18),
ивово-белокопытниково-горцевая (ПП 34), характерная для аллювиальных прибрежных
черноольшаников этого типа, и лютиково-горцевая (ПП 35).
8. Черноольшаник
камышовый (G.-alnetum scirposum).
Описан на заболоченном
месте рядом с р.Рустайчик (ГПЗ «Керженский»), на сильно увлажненной
слабодренированной почве. Для этой площади характерен ровный рельеф с
приствольными повышениями до 0,15 м.
Древесный ярус состоит из
ольхи черной и примешивающейся к ней березы бородавчатой (оба вида имеют III класс бонитета). Сомкнутость крон
древесного яруса составляет 0,6, его формула имеет вид: 6Ол(ч) 4Б(б).
Возобновление ольхи черной в основном семенное, удовлетворительное.
Подлесок слабый;
представлен видами: рябина обыкновенная, черемуха, крушина ломкая, ива
пепельная, калина обыкновенная. В подросте древесного яруса встречается дуб
черешчатый.
В наземном покрове
преобладают костяника, таволга вязолистная, хвощ лесной, кочедыжник женский,
майник двулистный, вербейник монетчатый, мятлик луговой – в основном виды
таежного комплекса, произрастающие на средних по богатству почвах.
Выделена
березово-мятликово-камышовая (ПП№ 20) субассоциация.
9. Черноольшаник
сабельниковый (G.-alnetum comarosum).
Эта ассоциация выделена
на заболоченных слабопроточных почвах и характеризуется слабо развитым
древесным ярусом из ольхи черной и березы бородавчатой (у обоих видов – III класс бонитета). Общая сомкнутость
этого яруса – 0,1. При этом наблюдается относительно высокое возобновление
ольхи, которая на этом участке приурочена к повышениям микрорельефа (кочковатые
возвышения до 0,7 м).
В подлеске ива пепельная,
жимолость лесная, черемуха, калина обыкновенная и малина.
Наземный покров имеет
низкое видовое разнообразие – включает всего 13 видов (из них 2 вида мхов –
мниум и сфагнум магелланский), среди которых
наиболее обильны, кроме сабельника болотного, кочедыжник женский, вейник
сероватый, таволга вязолистная, осока пузырчатая и мниум; менее – хвощ
приречный, камыш лесной, горичник болотный, фиалка лысая и вербейник
обыкновенный.
Описанная субассоциация –
вейниково-сабельниковая (ПП№ 21).
10. Черноольшаник
сфагновый (G.-alnetum spagnosum).
Описан на сфагновом
болоте и по берегу заболоченной старицы р.Керженец (ГПЗ «Керженский»),
характеризующихся застойным избыточным увлажнением.
Этим местам присущ
кочковатый рельеф и присутствие березы пушистой в качестве постоянного
содоминанта ольхи в древесном ярусе. Формула древостоя имеет вид от 9Ол(ч)
1Б(п) до 8Ол(ч) 2Б(п). Общая сомкнутость древесного яруса составляет 0,4-0,5.
Бонитет ольхи черной относится к III классу; возобновление ее смешанное (порослевое и
семенное), удовлетворительное. В подросте присутствуют дуб черешчатый, ель и
сосна.
Подлесок очень
разреженный, в одном случае состоит из малины, ивы пепельной, жимолости лесной
и рябины, в другом – только из ивы пепельной, но в этом случае ива имеет
высокое обилие (36 экз/20 м2).
Видовой состав наземного
покрова беден, включает 23 вида, среди которых наибольшее обилие имеют сфагны,
калужница болотная, осоки – острая, ложносытевая и пузырчатая, сабельник
болотный, зюзник европейский, вех ядовитый, мниум. В этом ярусе преобладают
виды таежно-бореального комплекса, произрастающие на богатых переувлажненных
(сырых) почвах.
Выделенные субассоциации:
ивово-калужнице-сфагновая (ПП№ 24) и осоково-сфагновая (ПП 26).
Черноольшаник сфагновый
был описан также И.М. Григорой для территории Украинского Полесья. В этом типе
леса были выделены папоротниково-сфагновая и осоково-сфагновая ассоциации
(субасоциации), которые очень близки по описанию к выделенным И.Д. Юркевичем и
др. ассоциациям ольса ивнякового (Юркевич, Ловчий, Гельтман, 1977).
11. Черноольшаник
таволговый (G.-alnetum filipendulosum).
Произрастает на сырых
слабодренированных почвах с кочковатым рельефом (приствольные повышения до 0,5
м), в удалении от водотоков.
Древостой ольхи черной II класса бонитета, происхождение ее
большей частью семенное. В составе древостоя как примесь встречается береза
бородавчатая, в подросте – единично – липа и ель. Состав древостоя выражается
формулой: 6Ол(ч) 4Б(б). Возобновление березы бородавчатой практически отсутствует.
Общая сомкнутость древесного яруса 0,65.
Подлесок обилен и состоит из довольно многих
видов (шиповник, ива козья, рябина, малина, смородина черная, черемуха, калина,
жимолость лесная), причем наибольшее обилие имеет калина обыкновенная (36
экз/20 м2).
В напочвенном покрове
преобладают бореально-ивняковые и таежно-бореальные гигрофиты богатых почв.
Обильны осоки заячья и ложносытевая, кислица, щитовник игольчатый, фиалка
лысая, вербейник обыкновенный, зюзник европейский, калужница болотная,
телиптерис болотный и мниум.
Выделенная субассоциация
– березово-таволговая (ПП№ 27).
Черноольшаник таволговый
был описан Юркевичем и др. (1977, 1979) как один из наиболее типичных и
преобладающий для Белорусского Полесья. Его местоположение – плоские или с
незначительным уклоном понижения и поймы рек. Почвы среднеобводненные
слабопроточные. Преобладают монодоминантные древостои с примесью березы
пушистой, в подчиненном ярусе плохо развитые, угнетенные дуб, ясень и ель.
Бонитет II, древостой ольхи смешанного происхождения (семенной, порослевый).
Естественное возобновление группируется на кочках (ольха черная, береза
пушистая). Подлесок в этом типе леса развит слабо (черемуха, смородина черная,
крушина ломкая, ива пепельная, малина) (Юркевич, Ловчий, Гельтман, 1977).
Содоминирование таволги с
крапивой, кочедыжником женским, осоками, телиптерисом болотным определяет
разнообразие ассоциаций в пределах типа (крапивно-таволговый,
кочедыжниково-таволговый, осоково-таволговый и болотнопапоротниково-таволговый
ольсы).
В Украинском Полесье И.М.
Григора (1976) в ольсе таволговом выделяет три из указанных выше ассоцииций
(субассоциаций) (Юркевич, Ловчий, Гельтман, 1977).
12. Черноольшаник
лютиковый (G.-alnetum ranunculosum).
Располагается на ровном
участке возле берега старицы р.Керженец (ГПЗ «Керженский»). Почва
характеризуется небольшой влажностью и очень слабой проточностью.
Бонитет ольхи черной II класса, возобновление большей частью
порослевое, неудовлетворительное. Общая сомкнутость древостоя – 0,4; в его
примеси встречается ива белая: 9Ол(ч) 1И(б).
Подлесок практически
отсутствует, в его составе лишь жимолость лесная (2 экземпляра).
Напочвенный покров имеет
в своем составе 18 видов; его характерная особенность – отсутствие мохового
яруса. В травяном ярусе преобладают гигрофитные эвтрофы, принадлежащие
различным историческим свитам. Наибольшее обилие имеют лютик едкий, крапива
двудомная, горец перечный, телиптерис болотный, щавель водный, таволга
вязолистная, будра плющевидная и др. виды.
Описана 1 субассоциация –
горцево-лютиковая (ПП№ 36).
13. Черноольшаник
костяничный (G.-alnetum saxatilidosum).
Местоположение этой
ассоциации – ровные участки с приствольными повышениями до 0,15 м; с низкой
влажностью и относительно удаленные от водотоков.
Представлен бидоминантный
разреженный (сомкнутость крон 0,3) древостой из ольхи черной и березы
бородавчатой: 9Ол(ч) 1Б(б). Для ольхи черной характерен III класс бонитета и порослевой тип
возобновления. Возобновление как ольхи, так и березы неудовлетворительное.
Подлесок разреженный
(сомкнутость крон 0,15), в нем присутствуют жимолость лесная, малина, ива
козья, рябина.
Напочвенный покров
характеризуется относительно большой видовой численностью (25 видов), но малой
встречаемостью видов. Моховой покров отсутствует. Наиболее постоянны костяника,
марьянник дубравный, лапчатка гусиная, фиалка собачья, земляника лесная, мятлик
обыкновенный, осока острая. В целом наблюдается преобладание видов
березнякового и лугового сообществ – вследствие относительной сухости
местообитания этого типа леса.
Единственная
субассоциация, описанная на территории Пустынского заказника –
мятликово-костяничная (ПП№ 38).
4.3. Кластерный анализ растительности
Из первичной матрицы
видов (760 площадок по 1м2) был отобран 71 наиболее обильный вид. С
помощью корреляционного анализа на всей совокупности пробных площадок выделено
529 значимых (p < 0.05) положительных корреляций и 697 отрицательных. Наличие
большого процента отрицательных связей свидетельствует о том, что
корреляционная структура черноольховых фитоценозов характеризуется напряженной
конкуренцией.
По результатам
кластерного анализа, проведенного на основе величин связей (для достоверных
значений), построена дендрограмма, отражающая объединение видов в экоценогруппы
(рис.1). На оси Ox указаны номера наиболее обильных видов (1 - 71), на оси Oy – расстояние объединения (в единицах
корреляции).
Рис.1. Дендрограмма по результатам корреляционного анализа
сопряженности видов травяно-кустарничкового яруса черноольховых лесов
На уровне 0,6 можно
выделить 4 наиболее крупных кластера (по степени снижения влажности
местообитаний).
первый
кластер объединяет таежно-бореальные (кроме типично ольшаникового Comarum
palustre) виды увлаженных и переувлажненных мест обитания: Galium
palustre (№49), Comarum palustre (12), Carex vesicaria (17), Calta
palustris (11) и Carex riparia (32).Вторая
группа включает виды влажных аллювиальных местообитаний (в основном пойм и
прибрежных участков): Carex pseudocyperus (№18), Petasites spurius (21), Lycopus europaeus (33) и Achillea cartilaginea (68), представляющие эвтрофное
(кроме Petasites spurius) крупнотравье.В
третий кластер входят преимущественно гигрофитные виды эвтрофного и
мезотрофного характера: Ranunculus repens (№2), Polygonum hydropiper
(1), Mentha arvensis (5), Lythrum salicaria (19), Galium
ruprechtii (71), Galium sp. (40) и Carex acuta (4).Четвертый кластер объединяет в среднем гигромезофитные виды таежного и ольшаникового комплексов: Dryopteris carthusiana (№10), Oxalis
acetosella (28), Thelypteris palustris (20), Viola epipsila
(31).
На этом же уровне
выделяется несколько мелких групп, содержащих по одной паре видов:
гигрофиты
Carex brunescens (№63) и Carex sp. (46);эвтрофные
мезофиты Glechoma hederacea (№30) и Urtica dioica (9);мезофиты
бореальной группы Pteridium aquilinum (№6) и Veronica officinalis
(56);мезофиты
лугового комплекса: Rumex acetosa (№61) и Poa trivialis (62); эта группа
выделена на территории Пустынского заказника.
Эти
виды относятся к доминантным и содоминантным в соответствующих ярусах
растительности.
Выводы
Решены основные поставленные задачи:с
помощью описанных пробных площадок выявлен видовой состав исследованных
черноольховых лесов – он насчитывает 149 видов (8 видов древесного яруса, 4 встречающихся
в подросте, 12 видов подлеска, 121 вид травяно-кустарничкового и 4 вида
мохово-лишайникового ярусов);на
исследованных территориях описано 13 ассоциаций черноольховых лесов, в рамках
которых выделено 32 субассоциации;в
ходе корреляционного анализа сопряженности видов травяно-кустарничкового яруса
выделено 7 кластеров, характерных для черноольховых сообществ.В ходе работы выяснено, что
растительность черноольховых сообществ включает в себя сочетание видов большей
частью травянисто-болотной и березняковой исторических свит растительности.
Черноольховые сообщества приурочены к влажным и сырым местообитаниям,
харктеризующимся различной степенью проточности. Характерны монодоминантные,
би- и содоминантные древостои из ольхи черной, в примеси чаще всего встречаются
ивы, береза пушистая или бородавчатая Ольха черная на территории исследованных
районов Нижегородской области имеет I – III класс бонитета. Подлесок в описанных
формациях выражен слабо. Основную часть видов травяно-кустарничкового яруса
черноольховых формаций составляют гигрофитные виды, произрастающие на богатых
или средних по богатству почвах. Моховой ярус выражен очень слабо и представлен
в основном мниумом и сфагнами.Необходимое число пробных площадей
для оценки встречаемости видов с заданной степенью точности в 5% составляет не
менее 100, для чего в ходе дальнейших исследований необходим сбор
дополнительного объема полевого материала.В ходе работы намечен ряд новых
задач, выполнение которых возможно при дальнейших исследованиях:уточнение
видового состава и классификации на основе большего объема практического
материала;включение
в исследование других районов Нижегородской области для более точного
представления о флороценотической структуре черноольховых формаций на ее
территории;создание
примерной классификационной схемы эдафо-фитоценотических рядов ассоциаций
черноольховых лесов Нижегородской области как теоретический синтез
практического материала.
Литература
Абрамова Л.И., Березина Н.А. Летняя практика по
ботанике. – М.: Изд-во МГУ, 1988. 85 с.Аверкиев Д.С., Аверкиев В.Д. Определитель растений
Горьковской области. 2-е изд., испр. и доп. – Горький: Волго-Вятское кн.
изд-во, 1985. 320 с.Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и
кустарники //Энциклопедия природы России. – М.: ABF, 1997. 592 с.Ареалы деревьев и кустарников СССР: в 3 т. Т.1/ Под
ред. С.А. Соколова, О.А. Связева, В.А. Кубли и др. – Л.: Наука, 1977. 206 с.Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. – М.:
Географгиз, 1952. 398 с.Боряков И. В. Некоторые принципиальные вопросы
разработки программного обеспечения геоботанических исследований и пути их
решения //Информационные технологии в науке, проектировании и производстве:
Матер. V Всеросс.
научн.-техн. конф. – Н.Новгород, 2002. С. 29.Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. –
Л.: Наука, 1969. 232 с.Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. –
Киев: Изд-во ИН УССР, 1953. 452 с.Воротников В.П., Охапкин А.Г., Боряков И.В. Летняя
практика по геоботанике: Методические рекомендации для студентов университетов.
– Н.Новгород: ННГУ им. Н.И. Лобачевского, 2000. 36 с.География Нижегородской области: Учебное пособие.
Коломыц Э.Г., Кулинич Г.С., Николина В.В. и др. – Н.Новгород: Волго-Вятское кн.
изд-во, 1991. – 207 с.Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера
Европейской части СССР: Краткий определитель. – Л.: Наука, 1967. 182 с.Заповедные места Нижегородской области. Баканина Ф.М.,
Лукина Е.В., Насонова Н.И. и др. – Н.Новгород: Волго-Вятское кн. изд-во, 1991.
191 с.Куприянов Н.В., Веретенников С.С., Шишов В.В. Леса и
лесное хозяйство Нижегородской области. – Н.Новгород: Волго-Вятское книжное
изд-во, 1995. 352 с.Лайвиньш М.Я. Черноольховые лесные сообщества (Carici elongatae-alnetum Koch. 1926) озерных островов
Латвии //Ботанический журнал. Т. 70, № 9. – Л.: Наука, Ленингр. отделение,
1985. С. 1200-1207.Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец.
вузов. 38-е изд., перераб. и доп. – М.: Высшая школа, 1980. 293 с.Летопись природы Керженского ГПЗ. 1993-1994 год. Книга
1. Часть 1. –Н.Новгород, 1996.Миркин Б.М. Введение в количественные методы анализа
растительности. Уфа: Башкирский ун-т им. 40-летия Октября, 1970. 87 с.Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических
материалов. – Л.: изд-во ЛГУ, 1987. 188 с.Попова Ю.Д. Экологические особенности
травяно-кустарничкового яруса сосняков липовых Пустынского заказника
//Дипломная работа. –Н.Новгород: Нижегородский университет, 2001. 42 с.Почвы Горьковской области. – Горький: Волго-Вятское
книжн. изд-во, 1978. 190 с.Почвы //Энциклопедия природы России. Добровольский
Г.В., Шеремет Б.В., Афанасьева Т.В. и др. – М.: ABF, 1998. 368 с.Растительность Европейской части СССР. Грибова С.А.,
Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. и др. – Л.: Наука, Ленингр. отд-е, 1980. 429 с.Решетникова Н.М., Урбанавичуте С.П. Сосудистые растения
Керженского заповедника: Аннотированный список видов //Флора и фауна
заповедников. – М.: Изд-во МГУ, 2000. 68 с.Серебрякова М.Д., Вернандер Т.Б. Определение типов леса
по растениям-индикаторам (для европейской части СССР). – М. – Л.:
Гослесбумиздат, 1957. 148 с.Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений
таежной зоны Европейской России. – М.: Гринпис России, 2000. 587 с.Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. – Л.:
Наука, Ленигр. отд-е, 1978. 247 с.Трубе Л.Л. География Горьковской области: Учебное
пособие. – Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1978. 176 с.Флора окрестностей Пустынской биостанции Нижегородского
университета: Методические рекомендации для студентов-биологов. Воротников
В.П., Лукина Е.В., Веретенников С.С. и др. – Н.Новгород: ННГУ, 1994. 60 с.Харитонычев А.Т. Природа Нижегородского Поволжья:
История, природопользование, охрана. – Горький, Волго-Вятское кн. изд-во, 1978.
175 с.Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебн.
пособие. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288с.Юркевич И.Д., Голод Д.С., Адерихо В.С. Растительность
Белоруссии: ее картографирование, охрана и использование. – Минск: Наука и
техника, 1979. 248 с.Юркевич И.Д., Ловчий Н.Ф., Гельтман В.С. Леса
Белорусского Полесья. – Минск: Наука и техника, 1977. 287 с.