Содержание
Введение…………………………………………………………………….3
1.
Дыхательный центр
продолговатого мозга…………………………...4
2.
Нейронная
организация дыхательного центра………………………..6
3.
Взаимодействие нейронов дыхательного центра……………………...7
4.
Схема саморегуляции вдоха и выдоха…………………………………9
Заключение………………………………………………………………...11
Литература…………………………………………………………………12
Введение
Уже к
Галену (I в.) было известно, что при отделении
головного мозга от спинного наступает остановка дыхания. На основании
результатов перерезок и электрического раздражения в области продолговатого
мозга Н. А. Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр
находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на
уровне корешков подъязычного нерва. Н. А. Миславский впервые привел
доказательства функционального деления дыхательного центра на инспираторную и
экспираторную части.
По
современным представлениям, механизм, регулирующий дыхание у высших позвоночных
животных, состоит из трех уровней.
Первый
находится в спинном мозге. Это — центры диафрагмальных и межреберных нервов,
обеспечивающие сокращение дыхательной мускулатуры.
Второй
уровень регуляции представлен дыхательным центром продолговатого мозга, в
который поступает афферентация от дыхательного аппарата, а также от основных
сосудистых зон. Этот центр обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и
интеграцию деятельности спинномозговых центров дыхательной мускулатуры. Однако
дыхательный центр не способен обеспечить дыхательные реакции без связи с верхними
отделами головного мозга.
Третий
уровень регуляции дыхания обеспечивается ассоциацией центров, которые находятся
на разных уровнях головного мозга, включая кору больших полушарий.
1. Дыхательный центр продолговатого мозга
Дыхательный
центр, как и любой другой центр, представляет собой совокупность нейронов,
расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной
регуляции газообмена.
В
продолговатом мозге находится главная часть дыхательного центра, о чем
свидетельствуют исследования М.Флуранса (1794 — 1867), обнаружившего, что
разрушение медиальной части продолговатого мозга в нижнем углу ромбовидной
ямки ведет к полной остановке дыхания. Позже Н.А. Миславский (1885) установил
наличие двух структур, ответственных за вдох и выдох.
Мост играет важную роль в регуляции
продолжительности фаз вдоха, выдоха и паузы между ними. Нейроны моста при
взаимодействии с нейронами продолговатого мозга обеспечивают нормальный цикл
дыхания.
Мотонейроны
спинного мозга получают импульсы от нейронов продолговатого мозга и посылают их
к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам. Центр
диафрагмальных нервов находится в основном в 3 — 4-м шейных сегментах спинного
мозга. Центры межреберных нервов, иннервирующих мускулатуру грудной клетки,
локализуются в грудном отделе спинного мозга (4 — 10-й сегменты), иннервация
мышц брюшной стенки осуществляется Th4—L3-сегментами.
В
регуляции дыхания принимают участие также средний мозг, гипоталамус,
лимбико-ретикулярный комплекс, кора большого мозга.
В частности, средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса всей
мускулатуры организма, в том числе и дыхательной. Гипоталамус выполняет
интегрирующую роль в вегетативном обеспечении соматической деятельности, в том
числе участвует в регуляции частоты и глубины дыхания при физической
деятельности, повышении температуры внешней и внутренней среды (тепловая
одышка).
Об
участии коры большого мозга в регуляции дыхания свидетельствует тот факт, что
частоту и глубину дыхания можно изменять произвольно в широком диапазоне. Но
произвольная задержка дыхания не может быть длительной, так как наступает
непреодолимая потребность возобновить дыхание. Об участии коры мозга
свидетельствует также усиление дыхания перед стартом или по любому
условно-рефлекторному сигналу. Минимальная физическая нагрузка (несколько
шагов в течение 1 — 2 мин) бескоркового животного в эксперименте вызывает у
него длительную одышку. Благодаря коре большого мозга при выполнении физических
упражнений интенсивность дыхания становится адекватной потребностям организма
(более экономное дыхание). Это связано также и с тем, что сами движения
становятся более экономичными.
Под автоматией
дыхательного центра понимают циркуляцию возбуждения в его нейронах,
обеспечивающую саморегуляцию вдоха и выдоха. Автоматию дыхательного центра
впервые наблюдал с помощью гальванометра на изолированном продолговатом мозге
лягушки И. М. Сеченов (1882). Ритмическую активность изолированного
продолговатого мозга золотой рыбки зарегистрировал Эдриан (1931). С помощью
микроэлектродной техники подтверждено, что продолговатый мозг способен
генерировать электрические импульсы. Основная часть нейронов дыхательного центра
в продолговатом мозге относится к ретикулярной формации, эти нейроны обладают
свойством спонтанной активности. Кроме спонтанной активности автоматии
дыхательного центра способствуют гуморальные влияния непосредственно на центр,
главным образом СО2, а также афферентная импульсация от рефлексогенных зон (от
хемо- и механорецепторов), взаимодействие возбуждающих и тормозящих влияний
нейронов дыхательного центра, возбуждающих влияние вышележащих отделов ЦНС.
2. Нейронная организация дыхательного центра
Нейронная
организация дыхательного центра (продолговатый мозг и мост). Дыхательные нейроны,
возбуждающиеся в различные фазы дыхательного цикла, обнаружены почти на всем
протяжении продолговатого мозга. Однако в обеих половинах продолговатого
мозга есть участки ретикулярной формации, где имеются скопления дыхательных
нейронов. Как.отметил Р.Баумгартен (1956), в правой и левой половине
продолговатого мозга имеется по два таких скопления — дорсальное и вентральное,
которые локализуются вблизи задвижки (obex), расположенной у нижнего угла ромбовидной ямки.
Дорсальная
группа дыхательных нейронов примыкает к ядру одиночного пучка и состоит на 95 %
из инспираторных нейронов (возбуждающихся в фазу вдоха, условно — центра
вдоха). Аксоны этих нейронов идут к другим нейронам дыхательного центра и к
мотонейронам диафрагмального нерва в передних рогах шейного отдела, главным
образом сегменты 2—4. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга возбуждаются
непрерывно, но с учащением в фазу вдоха или залпами, как и связанные с ними
нейроны продолговатого мозга. Коллатерали от аксонов нейронов дорсального дыхательного
ядра идут также в вентральное дыхательное ядро продолговатого мозга, образуя
возбуждающие синапсы на его инспираторных нейронах и тормозные — на
экспираторных. Экспираторные нейроны в дорсальном ядре встречаются редко (несколько
процентов).
Вентральная
группа дыхательных нейронов расположена в области обоюдного,
ретроамбигуального ядер и простирается до 2-го шейного сегмента спинного мозга
включительно. В вентральной группе содержатся инспираторные и экспираторные
нейроны (последних большинство). Часть нейронов вентральной группы посылает
свои аксоны в спинной мозг к мотонейронам межреберных мышц и мышц живота, часть
— к ядру диафрагмального нерва, часть — к другим нейронам дыхательного центра.
Инспираторные нейроны в спинном мозге расположены в основном во 2 —6 м, а
экспираторные — в 8 —10-м грудных сегментах. В вентральной группе находятся
эфферентные нейроны центров блуждающего нерва, регулирующие просвет
воздухоносного пути в ритме дыхательного цикла. Максимум активности этих
нейронов регистрируется в конце выдоха, что ведет к сужению просвета
воздухоносного пути в результате повышения тонуса гладких мышц и способствует
выдоху; минимум активности нейронов наблюдается в конце вдоха, что
сопровождается уменьшением тонуса гладких мышц воздухоносного пути, расширяет
его и облегчает вдох.
3. Взаимодействие нейронов дыхательного центра
Взаимодействие
нейронов дыхательного центра заключается в следующем: ритмическая смена вдоха и
выдоха (постоянное их чередование) обеспечивается циркуляцией возбуждения в
дыхательных нейронах продолговатого мозга, т. е. главной части дыхательного
центра, а также взаимодействием импульсации нейронов продолговатого мозга с
импульсацией дыхательных нейронов моста и рефлексогенных зон, главной из которых
является легочная (механорецепторы). Эфферентные импульсы ритмично поступают по
диафрагмальному и межреберным нервам к дыхательным мышцам, что ведет к их
сокращению (вдох). Отсутствие импульсации сопровождается расслаблением
дыхательной мускулатуры (выдох). Цикл дыхания у человека состоит из вдоха,
выдоха и паузы.
С
учетом этого дыхательные нейроны классифицируют на группы.
1.
Ранние инспираторные и экспираторные нейроны, дающие короткую серию импульсов
соответственно перед вдохом или перед выдохом.
2.
Поздние инспираторные и экспираторные нейроны, возбуждающиеся соответственно
после начала вдоха или выдоха.
3.
Полные инспираторные и экспираторные нейроны, возбуждение которых совпадает
соответственно с фазой вдоха или выдоха.
4.
Инспираторно-экспираторные нейроны начинают возбуждаться в фазе вдоха и
заканчивают в начале выдоха.
5.
Экспираторно-инспираторные нейроны начинают возбуждаться во время выдоха и
заканчивают в начале вдоха.
6.
Непрерывно активные нейроны, т.е. постоянно возбуждающиеся, но увеличивающие
импульсацию во время вдоха или выдоха.
Имеются
и другие классификации нейронов дыхательного центра. Разные по характеру
импульсации дыхательные нейроны расположены диффузно. Возбуждающее и
тормозящее взаимодействие всех типов нейронов обеспечивает ритмическую
деятельность дыхательного центра.
Большинство
экспираторных нейронов является антиинспираторными, и только часть из них
посылает свои импульсы к мышцам выдоха. Они возбуждаются под влиянием
афферентной импульсации блуждающих нервов и нейронов моста. Большинство
инспираторных нейронов обладает непрерывной спонтанной импульсной активностью,
которая преобразуется в фазную благодаря тормозным реципрокным влияниям экспираторных
и поздних инспираторных нейронов. После перерезки блуждающих нервов и ствола
мозга между мостом и продолговатым мозгом наблюдается длительный тетанус
инспираторных мышц (инспираторное апноэ), что также свидетельствует о
постоянной активности инспираторных нейронов. Однако после выхода животного из
наркоза восстанавливается ритмичное дыхание, что демонстрирует высокую степень
автоматии главной части дыхательного центра продолговатого мозга и
компенсационные возможности ЦНС в случае ее повреждения. Срез основных
дыхательных нейронов толщиной всего лишь 0,5 мм продолжает генерировать
дыхательный ритм in vitro.
4. Схема саморегуляции вдоха и выдоха.
Каждый
дыхательный цикл начинается с возбуждения ранних инспираторных нейронов. Затем
возбуждение переходит на полные инспираторные нейроны. В процессе циркуляции
возбуждения импульсы по возвратным связям поступают к предшествующим нейронам
и тормозят их. Полные инспираторные и экспираторные нейроны по нисходящим путям
посылают импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательную мускулатуру.
Поскольку
при спокойном дыхании выдох обычно осуществляется за счет потенциальной
энергии, накопленной во время вдоха, экспираторные нейроны и мышцы не показаны.
Роль моста в регуляции вдоха и выдоха доказана в опытах с перерезкой ствола
мозга (Люмсден, 1923): при отделении моста вдох становится очень длительным,
прерывается короткими выдохами. При перерезке блуждающих нервов дыхание
становится резко замедленным и глубоким, вдох продолжается дольше обычного.
Таким образом, импульсация от нейронов моста и афферентная импульсация,
поступающая в продолговатый мозг по блуждающим нервам, обеспечивают смену
вдоха на выдох, причем главную роль играют нейроны моста. Об этом
свидетельствуют более грубые нарушения дыхания после отделения моста, нежели
после перерезки блуждающих нервов.
В
мосту обнаружены две области скопления нейронов, участвующих в регуляции
дыхания. Одна группа дыхательных нейронов находится в ростральной части — на 2
мм ниже задних холмиков четверохолмия, медиальнее парабрахиального ядра (пневмотаксический
центр по Люмсдену). Возбуждение этих нейронов облегчает смену вдоха на выдох.
В средней и каудальной областях моста также обнаружены дыхательные нейроны
(возбуждаются в ритме дыхания), но они, напротив, тормозят смену вдоха на
выдох. В целом нейроны моста способствуют смене вдоха на выдох и делают
дыхательный цикл более плавным. Считают, что дыхательные нейроны моста получают
импульсы от инспираторных нейронов продолговатого мозга и посылают импульсы
обратно в продолговатый мозг, где они возбуждают экспираторные нейроны и тормозят
инспираторные. Поскольку в мосте обнаружены две группы нейронов, взаимодействие
которых с нейронами продолговатого мозга обеспечивает плавность дыхательного
цикла, применение понятия «пневмотаксический центр» утратило смысл.
Роль
блуждающих нервов в регуляции вдоха и выдоха доказали К. Геринг и Дж. Брейер в
опыте с раздуванием легких воздухом в различные фазы дыхательного цикла.
Оказалось, что раздувание легких воздухом тормозит вдох, после чего наступает
выдох. Уменьшение объема легких (забор воздуха) тормозит выдох, ускоряет вдох.
После перерезки блуждающих нервов раздувание легких не изменяет характер
дыхания — тормозный эффект отсутствует.
Заключение
Итак,
результаты опытов многих ученых свидетельствуют о том, что во время вдоха
вследствие растяжения легких возбуждаются их механорецепторы (рецепторы
растяжения). Афферентные импульсы по блуждающим нервам поступают к дыхательным
нейронам, тормозят вдох и обеспечивают смену вдоха на выдох (рефлексы
Геринга—Брейера). При этом возбуждаются экспираторные и поздние инспираторные
нейроны, которые, в свою очередь, тормозят ранние инспираторные нейроны.
Афферентные импульсы от легких по блуждающим нервам поступают также к
дыхательным нейронам моста. Рецепторы растяжения легких локализуются
преимущественно в гладкомышечных стенках трахеи и бронхов всех калибров. В
каждом легком имеется около 1000 рецепторов, они возбуждаются при вдохе. Чем
глубже вдох, тем выше их активность. Возбудимость рецепторов растяжения
различна, некоторые из них (низкопороговые) возбуждаются не только при вдохе,
но и при выдохе. Рецепторы растяжения легких являются медленно
адаптирующимися.
Значение
проприорецепторов дыхательных мышц в регуляции дыхания является таким же, как и
для всей скелетной мускулатуры. Причем главную роль играют проприорецепторы
(мышечные веретена и сухожильные рецепторы) межреберных мышц и мышц стенки
живота, которые содержат большое количество этих рецепторов. Диафрагма содержит
очень мало проприорецепторов. Поэтому активность нейронов диафрагмального нерва
практически полностью определяется импульсами дыхательных нейронов
продолговатого мозга; активность мотонейронов межреберных нервов зависит от
импульсов продолговатого мозга и от афферентных импульсов проприорецепторов
дыхательной мускулатуры. Импульсация от проприорецепторов усиливает сокращение
дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох.
Литература.
1.
Бехтерева Н.П.
«Не люблю, когда человеческий мозг сравнивают с компьютером»//
Смена.-2000.-№4.-с.244-251.
2.
Блум А. Мозг,
разум, поведение. Пер. с англ. М.:1995. – 356с.
3.
Бычков С.М., Кузьмина С.А. Биохимия мозга. //Вопросы медицинской химии. –
1986.вып 1.-с.21.
4.
Воронин Л.Г.
Физиология ВНД. М. Высная школа, 1999. – 312с.
5.
Гомазков О. Мозг
– ХХI: Закон доминанты.//
Знание-сила.-1995.-№5.-с.51-57.
5. Камбарова Д. Болезни мозга глазами
физиолога.\\ Новая еженедельная газета.-1995.1февр.с.2.
6. Мозг. Пер. с англ. Под ред.
П.В.Симонова. М.:Мир. – 1982. -287с..
7. Моренков Э.Д.
Морфология мозга человека.М.:1983.-276с.
8. Михайлов А.С. Физики
задумываются над механизмом работы мозга.//Природа. 1987. -№3.-с.15-26.
9. Смирнов В.М.
Физиология ЦНС: уч. пос. М. Изд. Центр «Академия», 2004. – 352с.
10. Эвелин Пирс.
Анатомия и физиология мозга. Пер. с англ. М.: 2003.-315с.