Тема: Специфика растительного покрова копаней

• Вид работы:
  Магистерская работа по теме: Специфика растительного покрова копаней
• Предмет:
  Биология
• Когда добавили:
  24.07.2014 16:02:32
• Тип файлов:
  MS WORD
• Проверка на вирусы:
  Проверено - Антивирус Касперского

Другие экслюзивные материалы по теме

• Полный текст:
   
  Содержание
  Введение.............................................................................................................. 4
  Глава 1. Обзор литературы.............................................................................. 12
  1.1. Краткий обзор гидроботанических исследований............................... 12
  1.2. Флористические и фитоценотические исследования растительного покрова малых искусственных водоёмов................................................................... 14
  Глава 2. Объекты и методы исследования....................................................... 22
  2.1. Классификация водных объектов.......................................................... 22
  2.2. Характеристика копаней как особого типа водных объектов.............. 24
  2.2.1. О термине «копань»............................................................................ 24
  2.2.2. Классификация копаней...................................................................... 31
  2.3. Методы исследования............................................................................ 32
  2.3.1. Общие вопросы................................................................................... 32
  2.3.2. Обработка материала......................................................................... 34
  2.3.3. Выбор количества копаней для описания. Коэффициент долевого участия и парциальный подход................................................................................. 35
  Глава 3. Природные условия территории исследования................................ 41
  Глава 4. Конспект флоры.................................................................................. 43
  Глава 5. Анализ флоры копаней...................................................................... 82
  5.1. Структурный анализ флоры копаней как особого типа водных объектов 82
  5.1.1. Систематическая структура................................................................ 83
  5.1.2. Экологическая структура................................................................... 89
  5.1.3. Структура флоры по жизненным формам......................................... 91
  5.1.4. Географическая структура................................................................. 95
  5.1.5. Анализ частоты встречаемости.......................................................... 98
  5.1.6. Сходство флор различных типов водных объектов........................ 100
  5.1.8. Гидрофильная составляющая флоры копаней................................ 102
  5.2. Структурный анализ флоры по группам копаней............................. 105
  5.2.1. Зависимость флоры копаней от режима эксплуатации................... 105
  5.2.2. Зависимость флоры копаней от возраста водоёма.......................... 113
  5.2.3. Зависимость флоры копаней от степени закустаренности берегов. 120
  Глава 6. Растительность копаней.................................................................... 127
  6.1. Общие замечания................................................................................. 127
  6.1.1. Выделение геоботанических площадок........................................... 127
  6.1.2. Выделение растительных ассоциаций.............................................. 128
  6.1.3. Наименование синтаксонов и расположение их в систему.............. 131
  6.2. Состав и структура растительных сообществ.................................... 133
  6.2.1. Продромус растительности копаней................................................ 133
  6.2.2. Характеристика синтаксонов............................................................ 137
  6.3. Анализ растительности........................................................................ 170
  Выводы............................................................................................................ 180
  Литература...................................................................................................... 182
   
   
   
  Введение Первые искусственные водоёмы были созданы на нашей планете человеком тысячи лет назад (Вендров и др., 1968), а копаные водоёмы наравне с каналами широко использовались ещё в Южной Месопотамии — на юге Шумерского государства (Емельянов, 2001), на севере Древней Индии и в других регионах планеты, где возникали первые государства. В последующий период человеческой истории количество искусственных водоёмов становится всё больше, их значение в жизни человека возрастает.
  В связи с развитием рыбоводства, мелиоративного и сельского хозяйства, ландшафтного строительства всё большее распространение получают разнообразные антропогенные аквальные системы — водохранилища, каналы, карьеры, арыки, пруды. Об интенсивности развития прудового хозяйства говорят следующие цифры: с 1932 по середину сороковых годов на территории бывшего СССР, несмотря на военное лихолетье, выстроено и заново реконструировано свыше 70 прудовых рыбоводных хозяйств, производящих более 80 млн. штук молоди карпа и около 200 тысяч центнеров товарной рыбы. Только за один 1940 год в СССР построено 20 000 новых и отремонтировано около 25 000 старых колхозных прудов (Исаев, Дорохов, 1946). К началу 1960-х годов, по данным Министерства сельского хозяйства БССР, в колхозах и совхозах этой республики было 1042 пруда общей площадью 3020 га; к 1965 г. планировалось увеличить зарыбляемую прудовую площадь в колхозах и совхозах до 5100 га (Леоненко, 1962). В первой половине 1960-х на территории Куйбышевской области количество только колхозных и совхозных прудов достигало двух тысяч (Калачихин, 1966). К началу 1970-х годов на территории Украинской ССР создано более 200 малых и средних водохранилищ и около 22 000 прудов с общей площадью свыше 2 300 км2 (Филь, 1971). Таким образом, к середине 80-х годов XX века на территории СССР создано около 4 000 водохранилищ объёмом более 1 млн. м3 каждое и около 150 тысяч прудов суммарной площадью более 500 тысяч га (Авакян и др., 1987).
  Проблема рационального использования природных и, в частности, водных ресурсов с каждым годом становится всё острее. «Анализ и прогноз режима существующих и проектируемых искусственных водоёмов — одна из важнейших проблем их изучения. Первый этап исследований — систематизация сведений о существующих водохранилищах и прудах» (Филь, 1971: 218). Создание и использование искусственных водоёмов требует знания особенностей эксплуатации этих объектов и их влияния на окружающую среду. Поэтому уже с конца XIX века появляются работы, посвящённые естественным малым водоёмам, а к середине XX века — искусственным. Однако, как показывает анализ обширной литературы по гидроботанике, основное внимание большинством исследователей уделяется изучению флоры и растительности одних типов водных объектов (водохранилищ, озёр, рек и болот), тогда как другие типы водоёмов выпадают из поля зрения водных ботаников. В частности, до настоящего времени чрезвычайно слабо изученными в гидроботаническом отношении остаются копани — искусственные копаные водоёмы, имеющие широкое распространение на обжитых человеком территориях.
  Копаные водоёмы были и до сего времени остаются непременным компонентом практически любого сельскохозяйственного и городского ландшафта. Их назначение чрезвычайно разнообразно. Ими являются водопойные, бытовые и пожарные копани, пруды для разведения рыб и водоплавающих птиц, рекреационные водоёмы; среди последних — парковые, купальные и ландшафтные пруды. В ряде регионов нашей страны они являются преобладающими по количеству и суммарной поверхности водного зеркала водоёмами. Так, на территории региона нашего исследования только Рыбинское водохранилище, площадь которого 4 580 км2 и объём воды 25,4 км3, однозначно имеет большую, нежели копани поверхность водного зеркала.
  У копаней как особой группы водных объектов необходимо отметить наличие двух весьма существенных достоинств.
  Во-первых, копани, являясь небольшими по размеру водоёмами, не оказывают тех негативных влияний на окружающую среду, которыми отличаются такие крупные искусственные водоёмы, как водохранилища. Многолетняя практика показала, что в отличие от копаней, создание водохранилищ «обуславливает разнообразные неблагоприятные изменения, такие как затопление и заболачивание больших площадей земель, засоление почв и нарушение естественного растительного покрова» (Соловьёва, 1995: 4).
  Во-вторых, копани, благодаря их небольшим размерам, можно создать в тех местах, где нет поблизости рек и ручьёв, пригодных для перепруживания, где нет оврагов и балок для сбора воды посредством возведения на них дамбы. При этом имеется возможность создания цепочек копаней по ходу следования скота как вне зависимости от направления протекающих рядом рек, так и независимо от их наличия вообще. Поливные и пожарные копани в необходимом количестве можно иметь в каждой деревне и садоводческом товариществе.
  С другой стороны, будучи открытыми системами, находящимися в центре человеческой деятельности, копани испытывают интенсивное воздействие со стороны человека, оказывая, в свою очередь, воздействие и на самого человека, и сельскохозяйственных животных. Любой водоём или водоток, находящийся вблизи агроценозов, оказывается под воздействием смываемых с полей удобрений и гербицидов. Однако, в отличие от водотоков и проточных водоёмов, копани, как бессточные системы, аккумулируют в себе токсические вещества: минеральные удобрения, трудноразлагаемые синтетические вещества-ксенобиотики. Прогоняемый через копани скот, вследствие дефекации, повышает содержание в водоёме органического вещества, что создаёт условия для развития в водной среде патогенных микроорганизмов; кроме того, водоёмы являются средой обитания промежуточных стадий ряда гельминтов на их пути от крупного рогатого скота к человеку.
  Таким образом, имея весьма широкое распространение и разнообразное практическое применение, копани представляют собой объекты, интересные как в теоретическом, так и в практическом отношении. Как отмечает В.В. Соловьёва (1995: 4), «изучение процесса возникновения и развития неоландшафтных аквальных экосистем представляет большой научный интерес, поскольку создаёт возможность проследить все этапы их фактического становления и стабилизации непосредственно в природных условиях». На их примере за короткий промежуток времени можно проследить становление флоры и растительности малого водоёма, а небольшие размеры и повсеместное распространение данного типа водоёмов дают возможность иметь достаточную выборку при сборе и анализе собранного материала.
  Копани — удобная модель выявления процессов заселения гидрофитами новых экотопов, изучения активности видов, их биоморфологических особенностей. При региональном подходе изучение флоры копаней позволяет не только выявить её специфику, но и расширить представления об общей флоре территории, на которой проводится исследование. Кроме того, региональная компонента углубляет наши знания об экологии водных и прибрежно-водных растений с точки зрения их роли и участия в структуре гидрофильной флоры и растительности.
  Поскольку копани являются обособленными водными объектами, т.е. «небольшими по площади и непроточными искусственными водоёмами, не имеющими гидравлической связи с другими поверхностными водными объектами» (Водный кодекс Российской Федерации, ст. 1), они «могут принадлежать на праве собственности муниципальным образованиям, гражданам и юридическим лицам» (там же, ст. 34), причём последние имеют право «использовать водные объекты для собственных нужд либо для осуществления предпринимательской деятельности» (там же, ст. 27). Однако копани являются природно-антропогенными комплексами, и после своего создания становятся местами обитания водных и прибрежно-водных растений и животных, некоторые из которых редки на данной территории и нуждаются в охране. Таким образом, изучение флоры и растительности копаней может являться базой для внесения правок в законодательные акты с целью увеличения эффективности природоохранных мер.
  В ряде работ по флоре водоёмов исследователи объединяют копани с озёрами (Голубева, Шпак, 1977; Яковлев, 2000 и др.) или рассматривают их в составе прудов (Свиренко, 1922; Матвеев, Зотов, 1977а; Соловьёва, Матвеев, 1990и др.), но специальных исследований флоры и растительности именно копаней до настоящего времени не проводилось.
  В свете сказанного очевидна актуальность изучения копаней: их флоры и растительности, динамики их зарастания.
  Цель и задачи исследования Целью диссертационной работы было выявление специфики растительного покрова копаней — типа водоёмов, малоизученных гидроботаниками, а также изучение его флористического и фитоценотического состава, исследование процесса формирования флоры и растительности копаней, являющихся экосистемами природно-антропогенного происхождения. Для достижения поставленной цели необходимо было:
  1) выявить флористический и фитоценотический состав растительного покрова копаных водоёмов;
  2) составить конспект их флоры и продромус растительности;
  3) установить и проанализировать структуру флоры и синтаксономический состав растительности копаней;
  4) выявить особенности растительного покрова копаней разных типов по режиму эксплуатации, возрасту, степени закустаренности;
  5) сравнить флору копаней с флорами других типов водных объектов.
  Защищаемые положения 1. Флора копаней своеобразна и имеет низкую степень сходства с флорами других водных объектов.
  2. Каждый тип копаней имеет свою флористическую и синтаксономическую специфику, связанную с возрастом водоёма, режимом его эксплуатации и степенью закустаренности берегов.
  Научная новизна работы 1. Вводится в научный оборот новый термин «копань», необходимость использования которого объясняется целым рядом характерных черт данной группы водоёмов, рассмотренных в настоящей диссертации (подраздел «О термине «копань»», стр. 24).
  2. Впервые дано описание флоры и растительности копаней — нового в гидроботанике объекта, ранее самостоятельно не изучавшегося. Составлен конспект их флоры и продромус растительности; проведён анализ структуры флоры и синтаксономического состава растительности копаней. Показана специфика растительного покрова данного типа водоёмов в зависимости от режима их эксплуатации, возраста, степени закустаренности берегов. Дано сравнение флоры копаней с флорами других типов водных объектов.
  3. Вводятся понятия флористического шума, коэффициента долевого участия и поправочного коэффициента, номиналистского и парциального подходов к оценке роли тех или иных групп во флоре изучаемого объекта. Предложена, и на примере копаней Ярославской области опробована, методика поиска оптимального количества описаний флористических объектов и парциальный подход с использованием коэффициента долевого участия и поправочного коэффициента.
  Теоретическая и практическая значимость работы Полученные в процессе проведённого исследования данные могут быть использованы при построении модели формирования и динамики растительного покрова искусственных водных объектов с разным режимом эксплуатации. Наблюдение за популяциями и фитоценозами в условиях нового водного объекта позволит расширить представления об экологии видов и сообществ, ранее наблюдавшихся в других условиях. Выявление флористического состава и особенностей процесса зарастания копаней необходимо для практики рыбоводных хозяйств, ландшафтного строительства, цветоводства и других сфер человеческой деятельности, связанных с устройством и эксплуатацией малых искусственных водоёмов.
  Глава 1. Обзор литературы 1.1. Краткий обзор гидроботанических исследований Первой работой на русском языке, посвящённой водным растениям, можно считать статью С.И. Гуляева (1853) о сибирских водных орехах (Кузьмичёв, 2002). Но первыми собственно гидроботаническими работами в России являются книга Б.А. Федченко и А.В. Флёрова «Водные растения Средней России» (1897) и соответствующий раздел книги К. Ламперта «Жизнь пресных вод» (1900). «Это первый отечественный определитель водных растений и первая отечественная сводка по их биологии» (Папченков, 1995а: 2). Уже в 30-е годы XX века стала отчётливо осознаваться необходимость в гидроботанических работах и вскоре появилась первая специальная методика по исследованию растительности водоёмов (Лепилова, 1934). Однако вплоть до 40-х годов нашего столетия подобные работы были достаточно редкими. И только с началом 50-х годов наступили качественные и количественные изменения в гидроботанических исследованиях России (Папченков, 1995а). Как было отмечено на проходившем в 1957 г. IV-ом совещании по проблемам биологии внутренних вод, к середине 50-х годов в мировой литературе имелось около 900 публикаций по изучению флоры и растительности искусственных водоёмов (Жадин, Иванова, 1957). Библиографический указатель отечественной литературы, охватывающий гидроботанические работы 1853—2001 годов и, на наш взгляд, всё ещё далеко не полный, содержит уже упоминание о 2950 работах (Кузьмичёв, 2002). В настоящее время количество литературы по гидроботанике продолжает возрастать ещё более стремительно.
  Гидроботаническая литература посвящена методическим вопросам (Лепилова, 1934; Белавская, 1961, 1973; Катанская, 1981; и др.), эволюции водной флоры и растительности (Барсегян, 1981; Кузьмичёв, 1992; и др.), систематике и филогенетическим связям (Цвелёв, 1976, 1978; Бобров, 1997, 2003; Папченков, 2003б; и др.), консортивным связям (Коган, Чиннова, 1972; и др.), сезонной динамике продукции макрофитов (Папченков, 1985а, 2001а; и др.). В 1992 и 2003 годах вышли два издания отечественной библиографии по высшим водным и прибрежно-водным растениям (Кузьмичёв и др., 1992; Кузьмичёв, 2002).
  К настоящему времени сложились вполне определённые направления гидроботанических исследований: систематическое, флористическое и фитоценотическое, анатомо-морфологическое, физиологическое, продукционное, борьба с зарастанием и заилением водоёмов, хозяйственное использование водных и прибрежно-водных растений, биология и экология макрофитов и их охрана (Распопов, 1987).
  В последнее время в России обозначилось новое направление геоботанических исследований, близкое к гидроботанике, которое было названо ветландологией — наукой о сырых, заболоченных и обводнённых землях (Папченков, 1995б). Первая работа, которую можно отнести к этой науке появилась в России в 1993 г. (Никаноров и др., 1993). Сейчас это направление развивается сотрудниками ИБВВ РАН (Папченков, 1995б, 1997а, б, 2000а; Чемерис, 1995, 2000а, б, 2002).
  Основное же внимание в своих работах исследователи уделяют изучению флоры и растительности тех или иных типов водоёмов и водотоков: водохранилищ (Павлинова, 1939; Евтюхова, 1941; Генералова, 1947; Пашков, 1948; Томилина, 1959; Экзерцев, 1959, 1960, 1963, 1967, 1973; Белавская, Кутова, 1966; Корелякова, 1975; Лисицына, 1979; Голубева и др., 1990; Папченков, 2001а, 2002; и др.), озёр (Катанская, 1960; Абрамова, 1966; Распопов, 1968, 1970, 1992; Клокина, 1974; Доценко, Распопов, 1983; Френдлинг, 1985; Матвеев, 1973, 1990; Жакова и др., 2001; и др.), рек (Алиев, 1965; Папченков, 1982, 1993, 2001а; Колбовский, 1985; Богачёв, Давиденко, 1988; Иванова, 1988; Ляшенко, 1989; Бобров, 1997, 2000; и др.), каналов и сбросовых коллекторов (Белоконь, 1976, 1977; Таубаев, 1977; Матвеев, Новоженин, 1984; Цаплина, 1988; Кельдибеков, 1988; и др.), водоёмов-охладителей (Катанская, 1977; и др.) и других водных объектов.
  Данные о растительных ресурсах антропогенных водоёмов — крупных водохранилищ стали появляться в 40—50-е годы по мере развития гидростроительства (Павлинова, 1939; Евтюхова, 1941; Генералова, 1947; Пашков, 1948; и др.). В работах по динамике растительного покрова и запасов биомассы гидрофильных растений крупных водохранилищ получило наиболее полное выражение фитоценотическое направление (Лукина, 1968; Довбня, 1979; Довбня, Экзерцев, 1979; Пидопличко, 1985; Папченков, 1988; Экзерцев и др., 1990; и др.). Стали активно изучаться процессы зарастания водохранилищ, расположенных в различных регионах. Были, в частности, опубликованы материалы по водной и прибрежной растительности Магнитогорского водохранилища (Долгов, 1948), Мургабских водохранилищ (Никитин, Мещеряков, 1954), а также водохранилищ Иваньковского и Истринского (Потапов, 1954).
  Позже ряд исследователей включился в изучение водохранилищ бассейна р. Волги (Экзерцев, 1959, 1960, 1963; Томилина, 1959; Белавская, Кутова, 1966; Лисицына, 1979; Голубева и др., 1990; Козловская, 1997; Папченков, 2001а; и др.). Достаточно полные сведения накоплены о растительном покрове водохранилищ Днепровского каскада (Зеров, 1976; Корелякова, 1975, 1977; Козина, 1977; Барановский, 1988; и др.). Материалы многих исследований содержат прогнозы зарастаний водохранилищ (Пашков, Круглова, Маловицкая, 1959; Зеров, 1953; Потапов, 1955; Белавская, 1958; Матвеев, 1973; Тимофеев, Калинина, 1973; и др.).
  Заметно менее изученным является растительный покров более мелких антропогенных водоёмов — прудов и копаней.
  1.2. Флористические и фитоценотические исследования растительного покрова малых искусственных водоёмов К наиболее ранним работам, посвящённым исследованию прудов, можно отнести работу Н. Любичанковского (1910, 1912), опубликовавшего отчёт по обследованию прудов Московской губернии и работу ботаника Окской биологической станции К.В. Доброхотовой, собравшей сведения о макрофитах десятков пойменных прудов (Жадин, 1930). Тем не менее, малые искусственные водоёмы на первых порах, как правило, были объектом флористических исследований альгологов.
  Работы Д.О. Свиренко (1922, 1924) посвящены микрофлоре прудов, однако в них этот автор высказал ряд ценных замечаний, о которых мы считаем нужным упомянуть. О том, что Д.О. Свиренко изучал альгофлору водоёмов, достаточно близких нашим объектам исследования, говорят следующие цитаты из его монографии: «…я сузил для своей работы этот термин (пруд — Э.Г.) и выбрал для исследования вполне определённый тип пруда: запруженный или копаный пруд, питающийся исключительно родниковой, талой и дождевой водой» (Свиренко, 1922: 4). Далее, об исследовании форелевых прудов в Sandfort’е Lemmermann’ом (1897): «…пруды эти питаются ручьями, а потому представляют уже иной тип, чем выбранный мною» (стр. 8). В конце работы Д.О. Свиренко (1922) ещё раз повторяет: «В моём исследовании взят тип копаного или плотинного пруда, питающийся атмосферной или родниковой водой и не имеющего торфяникого дна» (стр. 196); «В настоящем исследовании взят был в качестве объекта копаный или плотинный пруд, питающийся только родниковыми и атмосферными водами» (стр. 200).
  В характеристике исследованных им прудов Д.О. Свиренко (1922) даёт указание на массовые виды высших водных растений, отмеченные в изученных водоёмах. Исследованные им пруды можно охарактеризовать как запруженные глинистые балки, питающиеся родниковыми и атмосферными водами, берега которых в ряде случаев поросли вербой и ольхой; водоёмы имеют спуски для слива избыточной воды. Но 2 из 7 исследованных им прудов и 1 из 10 обследованных по его просьбе другими людьми представляют собой копаные водоёмы. Упомянутые пруды, судя по приведённому описанию Д.О. Свиренко, относятся по нашей классификации, к группе деревенских копаней, а один — «Аносовский пруд А возле с. Каменки» — близок к выгонным копаням. При этом отмечается, что последний (обозначен как «перепруженный овраг») «сильно загрязняется стадами скота. Водной цветковой растительности почти никакой» (стр. 189).
  Из приведённых Д.О. Свиренко описаний изученных им прудов мы можем составить такую усреднённую картину флоры и растительности этих водоёмов. У берегов многих прудов, с весьма узкими перерывами тянутся заросли Typha angustifolia. К этим зарослям примешиваются Phragmites australis, но в незначительном количестве. Оба вида иногда вдаются языками вглубь водоёма. В нескольких водоёмах имеются небольшие, часто одиночные островки Schoenoplectus lacustris. В других прудах отмечены растущие по берегам осоки (без указания видов). Погружённая водная растительность отсутствует только в самом молодом пруду (пруд дачного посёлка «Высокий» — 15 лет). В остальных случаях погружённая растительность, как правило, обильна, в ряде случаев богата видами. Обильно представлен род Potamogeton, заросли которого занимают около половины свободной от рогоза поверхности. Отмечены поля P. natans, P. perfoliatus, P. crispus, P. compressus, P. lucens (в пруду имения «Марьино» представлены все 5 перечисленных видов рдеста одновременно). Не менее значительны заросли Ceratophyllum submersum; последний, как правило, является массовым видом, который растёт вперемежку как с рдестами, так и рогозами. На поверхности многих прудов отмечены Staurogeton trisulcus и Lemna minor. Высшая водная растительность в ряде случаев бедна количественно и качественно, в других — богата количественно, но бедна качественно.
  В работе П.И. Усачёва (1928) приводятся данные об альгофлоре одного из наиболее «старых» искусственных водоёмов России — Вельтминского пруда Нижегородской губернии. Альгофлоре копаных водоёмов Омской области посвящена работа Л.М. Ермолаевой (1962). Другие работы по альгофлоре копаных водоёмов нам не попадались и сведения о макрофитной составляющей прудов и копаней у альгологов мы больше не встречали.
  Также пока немногочисленны исследования растительного покрова прудов. Накоплены данные о флоре и растительности прудов Московской губернии (Любичанковский, 1912), Воронежской (Котова, 1952; Камышёв, 1961), Саратовской (Кох, Фурсаев, 1957, 1958; Фурсаев, 1958), Самарской (Матвеев, Зотов, 1977а, б; Соловьёва, 1995) областей России; верхней половины бассейна р. Бузулук (Распопов, 1960а), Среднего Поволжья (Папченков, Соловьёва, 1993 [1994], 1995, 1996; Соловьёва, Папченков, 2000; Папченков, 2001а); западных областей Украины (Аренкова, 1972), Ташкентской области (Кельдибеков, 1976); г. Косино (Дексбах, 1931), г. Самары (Соловьёва, 1988; Соловьёва, Матвеев, 1990; Соловьёва, Дашутина, 1996); а также сведения о растительном покрове отдельных прудов: Вельтминского пруда в Нижегородской губернии (Усачёв, 1928), Поливного пруда (Катанская, 1970; Распопов, 1960б), Халилова пруда в Северном Прикаспии (Мулдашева, 1972).
  Изучалась динамика зарастания прудов в различные по водности годы (Катанская, 1970; Мулдашева, 1972; Распопов, 1960б; Шехов, 1970). Рассмотрено влияние зарастаемости прудов на гидрохимические условия водной среды (Захаренкова, 1958). Закономерностям в формировании флоры прудов, созданных в долинах малых рек посвящена работа В.И. Матвеева (1977), составу водной растительности искусственных водоёмов и её продукции — работы Н.Р. Рышковской (1980, 1981). Влияние антропогенного фактора на формирование флоры и растительности прудов рассмотрено на примере прудов г. Самары (Соловьёва, Матвеев, 1990).
  Часть авторов посвятила свои исследования практическим задачам. Объектом гидроботанических исследований были рыбоводные пруды России (Синицына, 1982), Украины (Аренкова, 1972), Узбекистана (Баходирова, 1982, 1989; Таубаева, Баходирова, 1983) и Белоруссии (Захаренков, 1958; Широков, Кирвель, 1987); пруды Каменной степи (Камышев, 1961); рыбоводные пруды Чирчик-Ангренского бассейна (Кельдибеков, 1973, 1981); Михайло-Овсянского рыбопитомника (Зотов, 1977). Известны работы по изучению урожайности и использованию макрофитов в повышении рыбопродуктивности рыбоводных прудов (Баходирова, 1989, 1993; Горбачев, 1950а, б, 1953; Зотов, 1977; Келдибеков, 1981; Карзинкин, Карзинкин, 1955; Карзинкин, Кузнецов, 1956; Кононов, Просяный, 1949; Копылова, 1974; Самарин, 1968; Синицына, 1982; Шехов, 1970; и др.).
  Н.И. Самарин (1968) отмечал, что ряд макрофитов, занимающих большие пространства прудов и мелководий водохранилищ (земноводная гречиха, водяной перец, хвощ, вех, пузырчатка), малоценны в кормовом отношении или не пригодны на корм из-за ядовитости. Поэтому для рыбоводных прудов они являются сорняками, и их рекомендуется удалять.
  Т.В. Копылова (1974) изучала влияние минеральных удобрений на развитие высшей водной растительности в прудах рыбхоза «Изобелино» (БССР). Было показано, что видовой состав макрофитов в удобряемых и не-удобряемых прудах сходен. S.K. Garg и A. Bhatnagar (1999) исследовали влияние разных доз навоза, вносимого в непроточный пруд на продукцию планктона и биомассу рыб.
  Д.М. Рошкован (1977) рассматривал целесообразность использования прибрежно-водной растительности в борьбе с заилением и засорением прудов от материала, несомого паводковыми водами и сносимого с сельскохозяйственных угодий. В результате была выделена группа макрофитов, позволяющих достичь наибольшего эффекта в защите прудов.
  Изучалась возможность использования макрофитов в прудах доочистки городских стоков. Была показана высокая эффективность очистки сточных вод макрофитами от механических взвесей (Рошкован, 1977; Чернышев, 1979; Venter, Van Vuren, 1997; Summerfelt et al., 1999; и др.) и от растворённых в воде минеральных веществ, например, фосфатов (Чуприна, Маневич, 1978; и др.). Ряд работ посвящён флоре и растительности биологических прудов и полей испарения (Юнусов, 1979, 1983). Главы о флоре и растительности прудов колхозов имеются в многочисленны руководствах и учебниках по рыбоводству (Исаев, Дорохов, 1946; Дорохов, Пахомов, Поляков, 1981; и др.). Воздействие пистии телорезовидной (Pistia stratiotes L.) на альгофлору биологических прудов свинокомплекса прослежено в работе Р.Ш. Шоякубова с соавторами (1985).
  Борьбе с зарастанием прудов посвящены работы И.Н. Котовой (1952) и П.А. Калнозолс (1966). Гидрофлора городских прудов рассматривалась как показатель их санитарно-биологического состояния (Матвиенко и др., 1980).
  В то же время отечественные работы по флоре и растительности собственно копаней практически отсутствуют.
  В европейской литературе также встречаются публикации, касающиеся прудов, но в них, как правило, не рассматриваются ни флора, ни растительность этих водоёмов. Пруды оцениваются с эстетической точки зрения (Bludszuweit, 2001), как уникальные экосистемы (Essl, 2001) или как местообитания вредных насекомых (Coastal mosquito control…, 1999). В связи с развитием водопроводной сети, как в быту, так и на животноводческих комплексах, а также, в ряде случаев, с упадком сельского хозяйства в ряде регионов стран Европы, малые искусственные водоёмы перестали играть ту роль, которую они играли ещё в недавнем прошлом. Будучи заброшенными, пруды либо превращаются в свалки мусора, либо зарастают сорной растительностью. В ряде регионов общественные организации организуют местное население для очистки этих водоёмов с целью сохранения их как уникальных экосистем, как местообитаний ряда водных и амфибийных организмов (Slovenian pond…, 2002).
  Наиболее близка к теме нашей работы недавно вышедшая в свет публикация S. Linton и R. Goulder (2003), в которой авторы рассматривают влияние на флористическое разнообразие искусственных прудов величины расстояния до ближайшего водоёма.
  Большую роль пруды играют в качестве модельных водоёмов, в которых проводятся исследования по биологии видов (Довбня, 1993; Лукина, 1995; Лукина, Папченков, 1995, 1999; и др.), изучаются пищевые цепи (Leibold, Wilbur, 1992), проводятся экотоксикологические исследования (Caquet et al., 1996).
  В последние десятилетия в связи с развитием ландшафтного строительства возникла потребность в знании особенностей зарастания мелких искусственных копаных водоёмов и экологии растений, применяемых в их озеленении. Литературы по этой теме сравнительно немного. Наиболее ранней из известных нам работ можно назвать книгу Г.Ф. Басова и А.Д. Данилова «Устройство и озеленение прудов» (1948), а на сегодняшний день источником информации для российских читателей стали переведённые на русский язык популярные книги об озеленении водных садов: И. Полячек «Маленький пруд в саду» (1997), д-ра Д.Г. Хессайона «Всё об альпинарии и водоёме в саду» (1997; переиздана в 1999 г.), П. Хагена «Искусственные водоёмы в саду» (2002) и отечественная книга О.Г. Смирновой, Д.В. Семёнова «Водоёмы в саду» (2003). По материалам этих книг публиковались статьи в научно-популярном журнале «В мире растений» (Марченко, 2001а, б, в).
  В последнее время вышли в свет ещё ряд руководств и научно-популярных книг:
  а) Обитатели прудов и аквариумов: исследуем подводный мир, 2000. Переводная книга для юных натуралистов об обитателях прудов и о наблюдении за ними.
  б) Мак-Кой П. Альпинарии и водоёмы. 2001. Как преобразить сад с помощью камней и воды; более 15 проектов альпинариев и водоёмов, красочные фотографии и подробные полезные инструкции, помогающие добиться цели; важные сведения по применению камней.
  в) Сербина Е.Н. Водоёмы в саду, 2002. В книге автор приводит рекомендации по устройству и содержанию водоёмов (ручей, водопад, фонтан, пруд) на садовых участках. Рассказывается о том, какие растения выбрать для водоёма и каких рыб лучше поселить в нём.
  г) Илюхина В.М. 30 великолепных водоёмов, 2002. Эта книга рассчитана в первую очередь на владельцев загородных домов и садоводов-любителей. Она содержит практические советы по сооружению и благоустройству водоёмов на территории приусадебного участка в соответствии с их классификацией.
  Созданию искусственных водоёмов на приусадебном участке посвящены и ряд сайтов в сети интернет, например, «Цветник в квартире, на даче, на балконе» (http://flowerbed.narod.ru/cveti_v_vashem_sadu/112.htm) и др.
  Биологии водных растений, возделываемых в ботанических садах, посвящены публикации Г.С. Белоконь (1984), К.В. Блиновского (1952) и др.
  В 1949 г. вышла в свет книга Н. Плавильщикова, рассказывающая детям и подросткам о жизни пруда, касаясь при этом и растительной составляющей водоёма.
  Таким образом, проведённый обзор гидроботанической литературы показывает, что достаточно полные материалы флористического и фитоценотического направления имеются в основном по крупным естественным и искусственным водоёмам и водотокам, таким как водохранилища, озёра, реки и т.п.; вышел в свет ряд руководств по дизайну приусадебных водоёмов. Публикаций же о малых искусственных водоёмах и естественных процессах, протекающих в них, явно недостаточно. В последнем издании библиографического указателя гидроботанической литературы (Кузьмичёв, 2002) приводятся 2950 библиографических цитат, однако работ, посвящённых прудам, упоминается только 33, что составляет 1,1% от всех упомянутых в сборнике работ. Работы по флоре и растительности собственно копаней практически отсутствуют.
  Глава 2. Объекты и методы исследования 2.1. Классификация водных объектов В числе различных типов водоёмов принято выделять и такую их группу, как малые искусственные водоёмы. К последним относят искусственно созданные водные объекты, которые имеют площадь водного зеркала до 2000 га. В понятие «малые искусственные водоёмы», таким образом, входят малые, небольшие и средние водохранилища, а также пруды (Соловьёва, 1995). Последние представляют собой неглубокие искусственные водоёмы с небольшой поверхностью водного зеркала, часто существующие только летом, а на зиму спускаемые (Константинов, 1967). Пруды имеют глубину до 10 м, полный объём воды до 1 млн. м3 и площадь водного зеркала до 20 га. Пруды нередко разделяют на следующие типы: копаные, речные, наливные и овражно-балочные (Соловьёва, 1995) или речные (русловые и пойменные), ключевые, рисовые чеки, копани, оросительные лиманы, карьеры, оросительные каналы (Дорохов и др., 1981). В любом случае, копани выделяются как отдельный тип прудов с глубиной до 1,5 м, обычно не имеющие естественного стока, заполняющиеся «весенними талыми водами, за счёт дождей и выклинивания грунтовых вод, а также путём подачи воды насосной установкой из другого водоёма или из местного водопровода» (Дорохов и др., 1981).
  В литературе предложены несколько вариантов классификации искусственных водоёмов. В частности, С.А. Филь (1971) предлагает классифицировать водохранилища и пруды по следующим признакам: «морфометрическим характеристикам, расположению в гидрогеографической сети, источникам питания, степени зарегулированности, величине водообмена и термическому режиму» (Филь, 1971: 219). Так, по расположению в гидрогеографической сети автор разделяет искусственные водоёмы на следующие шесть групп: речные (русловые, руслово-пойменные, пойменные); балочные (в долинах временных водотоков); склоновые (лиманного типа); озёрные; подовые; котлованные (карьеры, копани и др.).
  «В отличие от других групп котлованные водоёмы не приурочены к какому-либо одному элементу гидрогеографической сети. Они могут встречаться как в поймах рек и в других пониженных местах (например, торфяные карьеры), так и на водораздельных участках.
  По источникам питания малые водоёмы можно разделить на четыре основные группы:
  атмосферное питание (снеговое и дождевое); смешанное — атмосферно-грунтовое питание; грунтовое питание; искусственное питание (артезианские скважины, каналы, насосные установки).
  Весьма небольшое количество прудов и водохранилищ имеет исключительно атмосферное или какое-либо другое питание. Можно говорить лишь о преобладающем типе питания, т.е. бльшую долю в питании водоёмов составляют атмосферные осадки, поступающие с атмосферным стоком и непосредственно из атмосферы, а меньшую — грунтовые воды, или наоборот» (Филь, 1971: 219—220).
  По нашему мнению, при классификации водных объектов с биологической точки зрения важны следующие критерии: размер (от лужи до океана), подвижность водных масс (водоём/водоток), возраст (от только что возникших до старых), уровень воды (от стабильного уровня до резко переменного, от постоянно наполненных водой до наполняющихся на непродолжительное время), количество минеральный солей (от пресных до солёных), подстилающие грунты (глина, песок, торф и т.п.). Отдельно стоят болота, ледники, подземные водоёмы и водотоки.
  Поскольку в нашей работе мы не ставим перед собой цель создать универсальную систему водных объектов, остановимся вкратце на таком параметре водоёмов, как их размер.
  При уменьшении размера водоёма от прудов и копаней до луж мы наблюдаем увеличение эфемерности водоёмов (от иногда пересыхающих или спускаемых прудов и копаней до почти всегда эфемерных луж). При движении от озёр к прудам и копаням имеет место увеличение значения мелководий вплоть до того, что пруды и копани, в конечном итоге, представляют собой водоёмы, состоящие только из одной этой зоны; наблюдается выпадение глубоководной зоны, иными словами, «пруд есть озеро без глубины; на всём своём протяжении он может быть доступен озёрной литоральной растительности» (Воронихин, 1953).
  В ряде случаев большое значение имеют и такие параметры, как состав воды и грунтов; это приобретает особое значение при изучении, например, микрофлоры и микрофауны водоёмов.
  Другим важным параметром является возраст водоёма. Для наших объектов, копаней, возраст водоёма отражается как на составе флоры, так и на структуре растительности: только что вырытая копань в ботаническом отношении напоминает сырые обнажения, а с возрастом она становится всё более неотличимой от прудов.
  2.2. Характеристика копаней как особого типа водных объектов 2.2.1. О термине «копань» Говоря о термине копань, необходимо вспомнить, что ещё в конце XIX — начале XX веков не был точно определён даже термин пруд. Д.О. Свиренко (1922) указывает на большой разброс объектов, понимаемых разными исследователями под термином пруд:
  «Форель считает, что пруды „суть озёра с такой незначительной глубиной, что водяная литоральная флора может получать в них повсеместное распространение“. Это понимание термина „пруд“ наиболее распространено в современной научной литературе, и Воронков, на стр. 230 своей книги, в сущности придерживается того же взгляда и выдвигает в качестве критерия, как и Форель, глубину водоёма. Того же взгляда, как увидим ниже, придерживается и Zacharias. Конечно, при таком обобщении понятия „пруд“ происходит известная расплывчатость и неопределённость, признаваемая и Воронковым. С другой стороны, известны попытки и сузить объём термина „пруд“. Так Любичанковский вводит в качестве признака вопрос о происхождении водоёма и определяет пруд, как всякий искусственно устроенный замкнутый водоём, имеющий известный минимальный объём. В рыбоводной практике прудом называют водоём, который может быть, по желанию, выпущен и заполнен водой (Zacharias). Приведённых примеров достаточно, чтобы показать, что разными авторами термин „пруд“ употребляется не в одинаковом смысле» (Свиренко, 1922: 3).
  Попытка соединить результаты исследований достаточно разнородных прудов была, по мнению Д.О. Свиренко, одной из причин ошибочных выводов в отношении альгофлоры прудов: «…при сравнительном изучении ряда прудов, как это сделано Воронковым, Новиковым и Удальцовым у нас, и Lemmermann‘ом, Schroder‘ом и, особенно, Zacharias‘ом в Германии, термин „пруд“ понимался в широком смысле, и сравнительным путём изучались слишком разнородные водоёмы.
  Так Zacharias в своей работе о немецких прудах брал пробы и из копаных прудов, и из перепруженных речек, и из отделенных плотинами заливов реки, и из речных стариц, и из небольших естественных водоёмов.
  Мало того, некоторые из этих водоёмов имели торфяниковое дно, другие — глинистое и т.д.» (Свиренко, 1922: 195).
  Д.О. Свиренко (1922), как он пишет далее в своей монографии, глубоко убеждён, что существующее до сих пор в научной литературе мнение о прудах как о водоёмах со слишком неопредёленной микрофлорой может быть совершенно пересмотрено, если водоёмы, определяемые как пруды, будут рассматриваться не во всей своей весьма разнородной и разнокачественной совокупности, а по группам. «Конечно, тогда понятие пруд в его теперешнем смысле будет разбито на ряд более узких понятий, но, с биологической точки зрения, от такого разделения дело изучения водоёмов прудового типа должно только выиграть» (стр. 196). «Необходимо разбить пруды на ряд типов, категорий, и уже пруды одного типа подвергать сравнительному изучению. При длительном планомерном изучении прудов одного типа должны получаться вполне определённые результаты. … Б.-м. тогда выяснится, что некоторые из этих прудов и вообще следует исключить из числа водоёмов, носящих такое название. Что касается признаков для разделения прудов на типы, то они могут быть, конечно, разнообразными, но несомненно, что происхождение их и физико-химические свойства заполняющей их воды, должны быть приняты во внимание при таком разделении» (стр. 197).
  Используя в нашей работе, ранее нечасто применяемый термин копань, мы считаем необходимым остановиться на его объёме и содержании. Вначале приведём несколько цитат из различных словарей.
  Наиболее раннее употребление слова копань в литературе мы находим у В.И. Даля в его «Толковом словаре живого великорусского языка» (цит. по: Даль, 1979: 157) в статье «Копань»:
  Копань яма, вырытая для скопленiя дождевой воды. || Юж. и юговост. неглубокiй, ямный колодезь, безъ сруба; деревня, исподволь при копаняхъ поселившаяся, нерЕдко также называется копанями ||
  Здесь в качестве основного значения указывается главный признак копани — вырытая. Однако наполнение копани происходит не только дождевыми, но и талыми, а также нередко и грунтовыми водами, что отмечено в более поздних словарях. Близкое по значению определение слов копанец, копаник, копань приводится также в словаре Э.М. Мурзаева (1984: 289): «яма для сбора временных вод».
  Из современных источников, используемый нами термин встречается в соответствующей статье в словаре сайта www.gramota.ru (Толково-словообразовательный словарь):
  КОПАНЬ ж. местн.
  1. Яма, ров, колодец, выкапываемые для собирания дождевых или грунтовых вод.
  2. Место, расчищаемое под пашню; полевая раскорчевка.
  3. Дерево, выкорчеванное, вывороченное с корнем. // Нижняя часть ствола хвойного дерева, выкопанная вместе с частью главного корня, перпендикулярного к стволу (употребляется при постройке плоскодонных судов, на застрехи кровель крестьянских изб и т.п.); кокора.
  Другой интернет словарь, www.glossary.ru, даёт следующее определение (http://www.glossary.ru/cgi-bin/gl_sch2.cgi?R1dPw9sg9!vu,yuig9!wgxx:rqg):
  Пруд-копань — небольшой искусственный водоём в специально выкопанном углублении на поверхности земли, предназначенный для накопления и хранения воды для различных хозяйственных целей.
  Следует также отметить, что объект нашего исследования, как отмечалось выше, рассматривался в гидроботанических работах в составе прудов или озёр. В них изучаемые нами водоёмы называются озёрами-копанями (Голубева, Шпак, 1977; Яковлев, 2000) или копаными прудами (Свиренко, 1922), в ряде случаев — копанцами (Шайкин, 1999), непроточными прудами (still water) (Garg, Bhatnagar, 1999). Нередко к слову пруд в зарубежной литературе, в зависимости от особенностей объекта, добавляются различные эпитеты: temporary — временный (Serrano, Serrano, 1996; Lawler, 2001; и др.), ephemeral — эфемерный (Wilbur, 1990; и др.). В ряде зарубежных работ для копаней используется термин ditch — канава (Coastal mosquito control…, 1999) или pond — пруд (Slovenian pond…, 2002), при этом в обоих случаях, судя по приведённым в тексте фотографиям, имеется в виду именно копани, а не запруды.
  В своей же работе мы используем термин копань, под которым в рамках нашего исследования мы понимаем малые искусственные копаные водоёмы, созданные с целью накопления и удержания воды для бытовых, сельскохозяйственных, пожарных и рекреационных целей.
  Под термином копаный водоём мы предлагаем понимать любой искусственный водоём, созданный извлечением грунта — как копани, так и копаные пруды, а также карьеры и пр., что позволяет противопоставить, таким образом, эти водоёмы перепруженным водотокам.
  В настоящей же работе мы рассматриваем собственно копани, среди которых только один из встреченных нами водоёмов соединён канальцем с ручьём, наполняющимся по весне; все остальные водоёмы, за исключением прудов базы Сунога, не имеют связи с водотоками.
  Копани имеют ряд характерных черт, на каждой из которых мы остановимся подробнее.
  1. Копань, как следует из названия, — тип искусственных водоёмов, созданный извлечением грунта, что отличает их от запруд, созданных перепруживанием небольшого водотока дамбой или плотиной. Стоит, однако, отметить, что имеется группа водоёмов переходного типа («копань на водотоке»), сочетающих в себе признаки и характерные черты как пруда в узком понимании (запруды), так и копани. Таким образом, для целей нашей работы мы разделяем объём понятия «пруд» (в широком, общеупотребительном смысле) между тремя более узкими понятиями:
  а) «запруда» (или «пруд» в узком смысле) — перепруженный водоток; у его берегов имеется сформированная прибрежно-водная растительность, которая оказывается под водой вследствие перепруживания русла и заполнения ложа водой; с этого момента начинается перераспределение растительных группировок в соответствии с изменившимся уровнем воды; занос диаспор водных и прибрежно-водных растений впадающими водами продолжается;
  б) «копань» — выкопанный водоём, не имеющий связи с водотоком; его искусственно созданное ложе обнажено и лишено растительности, прибрежная часть покрыта луговой растительностью, а занос диаспор водных и прибрежно-водных растений крайне затруднён;
  в) «копаный пруд», или «копань на водотоке» — водоём, созданный по ходу водотока извлечением грунта; представляет собой промежуточный вариант между двумя первыми типами прудов, имея и лишённое растительности ложе, и, благодаря транзиту через него водных масс, постоянный занос диаспор водных и прибрежно-водных растений.
  2. Дно свежих копаней представлено субстратом, содержащим мало органического вещества. Пруды же и водохранилища образуются в пределах русла, поймы, долины реки, на которой они возникают, т.е. перепруженные водоёмы создаются на более или менее продуктивных почвах, вода покрывает дёрн, содержащий в себе много органического вещества как в виде гуминовых веществ и полуразложившихся растительных и животных остатков, так и живых корней, корневищ и стеблей растений и всех тех беспозвоночных, что оказались в зоне затопления. Это в немалой степени определяет ту начальную точку, с которой начинает формироваться состав биоты искусственных водоёмов. Именно по этой причине копани, в отличие от запруд, не используются для разведения в них ракообразных и рыб без предварительного внесения органического вещества (Garg, Bhatnagar, 1999; Stocking fish…, 2001).
  3. Питание собственно копаней осуществляется дождевыми, талыми, а также грунтовыми водами. Иногда добавляются воды переполненных по весне ручьев. Отток воды из копаней осуществляется за счёт фильтрации, испарения, при водопое скота и заборе воды для хозяйственных нужд. Следовательно, у копаней, лишённых постоянных связей с другими водоёмами и водотоками, до некоторой степени затруднён обмен диаспорами водных растений, которые попадают в копань из других водоёмов в основном при помощи домашнего скота и водоплавающих птиц, а также человека. Это также отличает копани от запруд, в которые диаспоры растений обычно в достаточно большом количестве вскоре попадают с водотоком. Таким образом, формирование растительного покрова копаней начинается с самых первых стадий сукцессионного процесса.
  4. Копани в подавляющем большинстве случаев представляют собой мелкие водоёмы с подвижной линией уреза воды. Вследствие этого для них характерны постоянные колебания водного уровня в течение вегетационного сезона вплоть до полного пересыхания, что даёт возможность развиваться на обсыхающем дне ряду случайных и, порою, весьма нехарактерных для водоёмов видов растений. Наибольшее наполнение копаней водой отмечается в весенний период, после таяния снега; наименьший уровень воды наблюдается к осени как за счёт испарения воды, так и вследствие интенсивного водопользования. Исключение могут составлять противопожарные водоёмы, копани заброшенных деревень, а также питающиеся ручьями копани, где колебание уровня воды наименьшее в течение года.
  5. В течение летних месяцев они интенсивно прогреваются, а весной и осенью испытывают практически по всей глубине достаточно резкие колебания температуры воды; резким колебаниям подвергаются также содержание кислорода, кислотность и жёсткость воды, а также другие гидрохимические показатели.
  6. Копани постоянно находятся под сильным антропогенным давлением, что выражается в самых различных воздействиях — от прогона скота до смыва нефтепродуктов и детергентов. Это воздействие ярко отражается на составе флоры копаней, на динамике их растительности.
  Вследствие выше обозначенных причин, в копанях формируется своеобразный состав флоры: в этих водоёмах обычно бывают представлены не только типичные гидрофиты (Elodea canadensis, Ceratophyllum demersum, Lemna minor, Staurogeton trisulcus, Utricularia vulgaris и др.) и прибрежно-водные растения (различные виды родов Carex, Typha, Alisma и пр.), но и проникающие в копань некоторые кустарники (Alnus incana, представители рода Salix), а также многочисленные береговые травы, типичные для лугов и обнажённых местообитаний (Gnaphalium uliginosa, виды рода Polygonum и т.д.). Формирование растительного покрова на ранних стадиях идёт медленными темпами, а зачастую носит неустойчивый характер и на более поздних этапах зарастания.
  Из перечисленных, нам представляются наиболее важными такие отличительные свойства копаных водоёмов, как уничтожение исходного растительного покрова на площадке образования копани и отсутствие характерной водной и прибрежно-водной растительности в чаше вновь образованной копани; а также затруднение заноса диаспор водных и прибрежно-водных растений во вновь образованный водоём.
  2.2.2. Классификация копаней Как отмечал В.П. Ляхнович (1962), классификация прудов разработана недостаточно. Для рыбоводных прудов существуют три направления классификации: лимнологическое, экологическое и рыбохозяйственное. Предложена также трофическая классификация, базирующаяся на лимнологических принципах и объединяющая все три направления. В рамках последней выделяются следующие основные типы прудов: олиготрофные, мезотрофные, эвтрофные, политрофные, дистрофные (Ляхнович, 1962).
  Исследованные нами копани явили собой физиономически большое разнообразие, что дало нам повод классифицировать их по ряду критериев.
  По режиму эксплуатации мы разделили копани на следующие 5 групп:
  1) рекреационные — декоративные копаные водоёмы, испытывающие наименьшее давление со стороны человека. В городах берега таких водоёмов часто бетонируют, а ложе регулярно чистят;
  2) дачные копани — копани дачных массивов и садоводческих товариществ. Более или менее интенсивно используются для полива, в связи с чем отмечаются довольно значительные колебания уровня воды и образования зон обсохшего дна;
  3) деревенские копани — встречены нами почти в каждой деревне от одной до нескольких на населённый пункт. Обычно это старые водоёмы, в настоящее время мало используемые. Имеют 1—2 спуска к воде, остальная часть берега характеризуется хорошо сложенным поясом прибрежно-водной (растения рода Carex) и, часто, древесно-кустарниковой растительности (Salix, Alnus);
  4) выгонные копани — копани на выгонах, устраиваемые по ходу движения стад крупного рогатого скота, для его водопоя и купания; испытывают наибольшее давление со стороны хозяйственной деятельности человека, так как практически ежедневно прогоняемый скот интенсивно сбивает берега, сильно взмучивает воду и эвтрофирует сам водоём; часто сохраняется хотя бы небольшая часть берега с поясом прибрежно-водной растительности, состоящим из осок — это более крутой берег, сильно отличающийся по составу флоры от сбитого пологого;
  5) рыбоводные пруды — водоёмы, используемые для содержания и разведения рыб; в нашем случае к этой группе относятся экспериментальные пруды базы Сунога.
  В зависимости от возраста нами выделены следующие группы копаней:
  1) молодые (меньше 5 лет),
  2) сравнительно молодые (от 5 до 20),
  3) среднего возраста (от 20 до 30),
  4) сравнительно старые (от 30 до 50),
  5) старые (более 50 лет).
  По степени закустаренности берегов мы выделяем копани:
  1) незакустаренные;
  2) слабо закустаренные;
  3) средне закустаренные;
  4) сильно закустаренные;
  5) очень сильно закустаренные.
  2.3. Методы исследования 2.3.1. Общие вопросы Исследования выполнены в лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина (ИБВВ РАН) в 1996—2003 гг. и является частью комплексного изучения ветландов Верхнего Поволжья по теме: «Состав, структура и динамика растительного покрова водных и ветландных экосистем, биология, экология и разнообразие высших водных и прибрежных растений» (№  г/р 01.20.0012277). Весь материал собран и обработан автором лично.
  В ходе полевых сезонов 1996—2003 г. нами собран материал по флоре и растительности копаней на территории северо-запада Ярославской обл. Было обследовано 149 копаных водоёмов Некоузского и Рыбинского районов, 43 из которых — это пруды экспериментальной базы Сунога (пос. Борок Некоузского р-на Ярославской обл.) с искусственным поддержанием уровня воды в течение летнего сезона и спуском её на зимний период. Некоторые водоёмы обследованы неоднократно в течение ряда лет. Сбор материала производился в полевых условиях методом сплошного обследования. По всем объектам составлены картосхемы с указанием линейных размеров водоёмов. Картирование растительности осуществлялось по стандартным методикам (Белавская, 1979; Катанская, 1981).
  Вся совокупность растений водоёма называется флорой водоёма, важнейшую часть которой составляет водная флора. Изучая принципиально новый тип водоёма, мы сочли необходимым рассмотреть флору копаней широко, проанализировав, однако, её водную составляющую (водную флору копаней) отдельно. В состав флоры копаней мы, таким образом, включали все виды макрофитов, отмеченные в водной среде, по урезу воды или на временно обсохших участках дна, т.е. как истинно водные, так и заходящие в воду береговые растения, а также отмечали растения, случайно занесённые в копани.
  Для описания сообществ растений закладывались пробные площадки. Геоботаническому описанию предшествовал рекогносцировочный осмотр изучаемой территории и выделение на ней типичных участков растительности, отражающих основные закономерности их распределения в зависимости от физико-географических условий. Оценка видов указывалась в процентах проективного покрытия. Выделение пробных площадок, как и их проективное покрытие, определялось глазомерно. «Отбор участков для закладки пробных площадей и последующее описание растительности на них являются с точки зрения статистики типической выборкой, которая при соответствующей организации и определённых условиях может достаточно полно отражать генеральную совокупность изучаемых объектов (Юл и Кендэл, 1960)» (Нешатаев, 1971: 25).
  Параллельно с описанием растительности проведены стационарные наблюдения биологии и экологии гидрофильных растений и гидрологии водоёмов.
  2.3.2. Обработка материала Собранный материал высушивался в прессах в газетной бумаге, а также по методу А.К. Скворцова (1977) в сукне и определялся в лабораторных условиях. Для определения растений использовались следующие определители: «Флора СССР» (1934—1964), «Флора Европейской части СССР» (1974—1989), «Флора Восточной Европы» (1996), Определители высших растений Ярославской области (Определитель…, 1961; Определитель…, 1986), «Флора средней полосы Европейской части СССР» (Маевский, 1964), «Флора водоёмов Волжского бассейна» (Лисицына и др., 1993), а также обработки семейств и родов, опубликованные в «Новостях систематики высших растений». Названия сосудистых растений за редким исключением приведены по С.К. Черепанову (1995); мхов — по «Списку мхов бывшего СССР» (Игнатов, Афонина, 1992).
  Конспект флоры копаней составлен на основании семилетних (1996—2003) полевых исследований, проведённых на территории Рыбинского и Не-коузского районов Ярославской области. В ходе выполнения работы по теме диссертации собрано и определено около 850 гербарных листов, которые впоследствии переданы на хранение в гербарии ИБВВ РАН (IBIW), Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова (далее ЯрГУ) и Ботанического института им. Комарова (LE).
  Отмеченные таксоны растений заносились в бланки. Данные полевых исследований (флористические списки) объединены нами в единую электронную таблицу в программе MS Excel'2002, где и были статистически обработаны. По полученным данным составлены таблицы систематической, экологической структуры, структуры жизненных форм, встречаемости; проанализировано сходство флор разных типов водных объектов и гидрофильная составляющая копаней. Отдельно проведён анализ флоры копаней в зависимости от режима эксплуатации, степени закустаренности берегов и возраста копаней. В ряде случаев, когда была заметна тенденция к увеличению частоты встречаемости того или иного вида на копанях в зависимости от возраста или степени закустаренности водоёма, указывался коэффициент корреляции (r) между долей копаней от числа исследованных водоёмов данной группы, на которых он был найден, и изменением рассматриваемого параметра. Для доверительной оценки коэффициента корреляции использовалась нулевая гипотеза с применением критерия t-Стьюдента (Лакин, 1973).
  Дендрограммы сходства флор разных водных объектов и сходства флор копаней разных типов построены с помощью программы Statistica 6.0 на основе сравнения флор по коэффициенту сходства Жаккара и по коэффициенту сходства с использованием долевого участия каждого вида.
  Для составления продромуса растительности использовано 167 геоботанических описаний, сделанных автором в период работы над темой и оформленные в виде базы данных в программе MS Excel’2002.
  2.3.3. Выбор количества копаней для описания. Коэффициент долевого участия и парциальный подход При изучении флоры копаней перед нами встал вопрос: достаточно ли их описано, чтобы адекватно представить флору изучаемых объектов? При этом возможны две крайние ситуации (Гарин, 2003б).
  1. Описано слишком мало объектов. Как известно из статистики, при увеличении числа испытаний (в нашем случае — описаний) практически полученное значение того или иного параметра всё больше приближается к теоретически ожидаемому. Следовательно, необходимо стремиться к возможно большему количеству описаний, чтобы более корректно выявить закономерности во флоре изучаемых объектов.
  2. Описано слишком много объектов. При составлении списка флоры изучаемых объектов с увеличением количества описаний в сводной таблице накапливается всё большее число случайных видов, порой совершенно не характерных для флоры данного объекта. Например, при исследовании флоры копаней или водохранилищ, характеризующихся переменным наполнением и наличием обширных обсыхающих участков дна, быстро заселяемых самыми разнообразными растениями, с каждым новым описанием выявляется всё большее число видов, среди которых всё большее значение имеют случайные виды. Таким образом, чем больше сделано флористических описаний объектов, тем больше в их флоре оказывается случайных видов, флористического шума. Следовательно, излишне большое количество описанных объектов не только не несёт пользы, но, при имеющем место в современной флористике номиналистском подходе («один вид — один "голос"»), приносит вполне определенный вред, искажая состав флоры.
  В литературе мы не встретили описания методики установления оптимального числа флористических описаний. Впрочем, решение, до некоторой степени сходное с предлагаемым нами, было найдено для определения оптимального размера геоботанической площадки (метод «матрешки», «кривая: "число видов/площадь"») (Миркин и др., 2001).
  В нашей работе для нахождения оптимального количества флористических описаний объектов мы построили график накопления, показывающий отношение числа видов общего списка флоры (Nв) к количеству описанных объектов (Nо).
  Полученная кривая вначале резко поднимается вверх, а затем постепенно выходит на плато (рис. 1). При этом очевидно, что чем более сформирована и стабильна флора исследуемых объектов и чем объекты более однотипны, тем быстрее график выйдет на плато, а чем меньше в исследуемой флоре случайных видов, тем более острый угол с осью абсцисс будет образовывать плато, становясь практически горизонтальным. То количество описанных объектов, при котором кривая выйдет на плато, является оптимальным для выявления специфики их флоры (при номиналистском подходе!). На практике оптимальное число может быть не конкретной величиной, числом, а диапазоном. Для флоры копаней северо-запада Ярославской области мы считаем наиболее оптимальным описание около 140 водных объектов.
  
  Рис. 1.   Кривые накопления числа видов растений при увеличении количества описанных объектов (копаней). Верхняя кривая — при учёте всех видов; нижняя — без учёта единожды встреченных видов. Точки выхода кривой на плато отмечены кружками; они соответствуют 139 копаням на верхнем графике и 132 копаням — на нижнем.
  В том случае, когда число описанных объектов оказывается заметно больше оптимального, можно говорить о чрезмерной роли флористического шума в полученных данных, который приводит к неоправданному увеличению списка флоры исследуемых объектов, возрастанию роли «сорных» семейств (Asteraceae, Chenopodiaceae и др.), доли редких растений и однолетников (терофитов) и другим артефактам. Подавить флористический шум можно было бы двумя достаточно простыми способами. Один из них — уже в поле не включать в список флоры заведомо случайные виды. Другим способом подавления флористического шума может быть удаление из списка флоры единожды (реже — дважды) встреченных видов, что можно сделать в камеральных условиях после составления сводной таблицы. При этом кривая на графике (рис. 1) несколько быстрее выйдет на плато, которое будет более горизонтальным. Однако оба этих подхода, на наш взгляд, нельзя признать вполне корректными — такое чисто механическое удаление из списка флоры ряда видов (культивируемых, заносных или единожды встреченных) может скорее исказить картину, чем помочь более чётко выявить характерные особенности флоры исследуемого объекта. Так, при изучении флоры копаней мы столкнулись с тем, что наличие и обилие случайных видов является важной характерной особенностью флоры изучаемых нами объектов. С другой стороны, эта случайная составляющая — чрезмерно большое количество единожды встреченных видов — явно искажает реальные особенности рассматриваемой флоры.
  Для разрешения подобной ситуации мы предлагаем использовать понятие долевого участия (ДУ) каждого вида, выраженного как отношение количества находок данного вида к количеству описанных объектов, а также коэффициент долевого участия (Кду), как отношение количества находок данного вида к количеству находок всех видов (как безразмерные величины или в процентах):
  ДУ=; Кду=,   (1)
  где m — количество находок данного вида;
  M — количество находок всех видов, т.е. как сумма m всех видов;
  Nо — количество описанных объектов (в нашем случае — копаней).
  В табл. 1 приведён фрагмент сводной таблицы флоры копаней и показан пример расчёта значений m и M:
  Таблица 1.    
  Фрагмент сводной таблицы флоры копаней; подсчёт величин m и M[1]
  Коп. 1 Коп. 2
  Коп. 3
   
  Коп. 149
  Всего
  1  
  1
   
  1
  65 (m)
  1 1
  1
   
   
  43 (m)
  1 1
   
   
   
  20 (m)
  1  
   
   
   
  4 (m)
   
   
   
   
   
   
  83 45
  45
   
  25
  3783 (M)
  Вид
  Equisetum arvense
  Equisetum fluviatile
  Equisetum palustre
  Equisetum sylvaticum
  Всего:
   
  Таким образом, в отличие от номиналистского (от лат. nomen, nominis — имя, название), предлагаемый нами парциальный (от лат. pars, partis — часть) подход позволяет, с одной стороны, сохранить в списке флоры все отмеченные виды, и, в то же время, не позволит случайным видам исказить суть изучаемой флоры, поскольку виды, имеющие разную частоту встречаемости на копанях, будут иметь и пропорционально разный вес при их суммировании при структурном анализе флоры.
  Расчёт коэффициента можно произвести для каждого вида отдельно с последующим сложением полученных значений при подсчёте той или иной группы (например, группы гидрофитов при анализе экогрупп). Однако при структурном анализе флоры можно использовать более простой подход, при котором в пределах каждой группы суммируются не единицы присутствия вида (номиналистский подход: есть вид — 1, нет вида — 0), а абсолютные величины, показывающие, сколько раз данный вид был отмечен (на скольких объектах он встречен — величина m), и только затем вычислять относительное значение коэффициента.
  Разница между данными, полученными классическим способом и при использовании коэффициента долевого участия достаточно отчётлива, что видно из приводимого ниже примера (табл. 2).
  Таблица 2.    
  Распределение видов флоры копаней по экологическим группам при разном способе подсчёта
  Экологическая группа
  Номиналистский подход
  Парциальный подход
  Поправочный коэффициент
   
  Видов (n)
  Nн, %
  Встреч (am)
  Кду, %
  Кп
  Гидрофиты
  30
  12,7
  447
  12,0
  0,9
  Гелофиты
  12
  5,1
  340
  9,1
  1,8
  Гигрогелофиты
  26
  11,0
  522
  14,0
  1,3
  Гигрофиты
  74
  31,2
  1650
  44,3
  1,4
  Гигромезо- и мезофиты
  95
  40,1
  769
  20,6
  0,5
   
  Приведенные данные наглядно показывают, что во флоре копаней среди гигромезо- и мезофитов число случайных видов значительно больше, а гелофиты занимают более прочные позиции во флоре копаней, чем это видно при традиционном подсчёте.
  Для удобства оценки устойчивости той или иной группы в исследуемой флоре, интерес представляет и поправочный коэффициент, рассчитанный как отношение коэффициента долевого участия к доле таксонов той или иной группы в общем списке флоры. Так, если поправочный коэффициент существенно меньше 1, то рассматриваемая группа в своём составе содержит значительную часть растений редко встречающиеся на изучаемых объектах; если поправочный коэффициент больше 1, то рассматриваемая группа содержит растения достаточно часто встречающиеся на изучаемых объектах (более обычные). Формула для расчёта поправочного коэффициента имеет вид:
  Кп=, (2)
  где Кду — коэффициент долевого участия;
  Nн — доля растений той или иной группы в исследуемой выборке, рассчитываемая как отношение
  Nн=, (3)
  где n — количество видов в данной группе;
  Nв — общее количество видов на исследуемых объектах.
  Коэффициент сходства флор разных типов копаней также можно рассчитать с учётом долевого участия:
  Qду=,   (4)
  где c — сумма m общих видов;
  a и b — сумма m в 1-й и во 2-й группе копаней, соответственно.
  Таким образом, если при традиционном подсчёте сходства флор двух объектов флоры сравниваются по всему флористическому списку, то при сравнении флор с учётом долевого участия видов сравнение происходит преимущественно по наиболее обычным видам флоры исследуемых объектов.
  Глава 3. Природные условия территории исследования Территория исследования расположена на северо-западе Ярославской области в пределах Рыбинского и Некоузского административных районов. Ярославская область расположена в центре Восточно-Европейской равнины. Она занимает часть бассейна Верхней Волги и её притоков — Которосли, Юхоти, Черёмухи, Ити и других. На севере она граничит с Вологодской, на востоке — с Костромской, на юго-востоке — с Ивановской, на юге — с Владимирской, на юго-западе — с Московской и на западе — с Тверской областями Российской Федерации. В северо-западной части области расположено Рыбинское водохранилище площадью 4,5 тыс. км2.
  Поверхность Ярославской области представляет собой равнину, сформировавшуюся в полосе предпоследнего оледенения. Среди равнины выделяют обширные низины: Молого-Шекснинская, Ярославско-Костромская, Ростовская. Они сложены рыхлыми, преимущественно озёрными отложениями, имеют почти плоскую поверхность, поднимающуюся не более чем до 100 м абсолютной высоты. Между низинами местность имеет довольно разнообразный, в общем волнистый, рельеф, однако тоже не высоко поднимающийся над уровнем моря (от 125 до 200 м) (Новский, 1959: 142).
  По геоморфологическому районированию Ярославской обл. В.А. Новского (1959) район исследования находится в западном и центральном районах равнины основной морены.
  Западный район простирается от границы с Тверской обл. на восток, приблизительно до линии Углич — Большое село — Рыбинск, и на северо-востоке обрезается Молого-Шекснинской низиной. Он характеризуется спокойным, полого-волнистым или плоским рельефом и наличием обширных болот (Новский, 1959: 155). Поверхностные отложения представлены пылеватыми супесями и безвалунными суглинками жёлто-коричневого цвета. Глубже, местами встречаются синевато-серые илистые суглинки и супеси с прослойками торфа (Новский, 1959: 156).
  Центральный район расположен между Борисоглебской возвышенностью и Волгой. На восток простирается до низин Ярославско-Костромской и Ростовской, на западе граничит с предыдущим районом. Холмы этих территорий сложены глинистой мореной. Плоскоравнинный рельеф здесь, по-видимому, образовался в результате размыва, начавшегося ещё в ледниковый период, когда потоки талых вод работали над поверхностью вытаивающей морены. Они создавали неглубокие, но широкие долины. В то же время в бессточных углублениях образовывались озёра и происходило накопление озёрных, а потом и болотных отложений (Новский, 1959: 156—157).
  Четвертичные отложения представлены песчаной и глинистой мореной с валунами, гравием и др.
  Ярославская обл. входит в Европейско-Сибирскую подобласть Голарктики. С точки зрения ландшафтного районирования, северная часть области относится к подзоне тайги, а южная — к подзоне смешанных лесов. Граница между ними проходит с запада на восток, несколько южнее г. Углич и г. Ярославль. Таким образом, территории, на которых нами проводились исследования, относятся к подзоне южной тайги.
  Северные части Некоузского и Рыбинского районов характеризуются господством ландшафта сосновых лесов с небольшим включением лесов берёзовых, осиновых и еловых, и входят в состав Брейтово-Рыбинского ландшафтного района (Дегтяревский, 1959).
  Питание малых копаных водоёмов, как правило, только атмосферное, несмотря на то, что грунтовые воды находятся близко к поверхности, на глубине 4—5 метров (Крайнер, Студенов, 1959).
   
  Глава 4. Конспект флоры Конспект флоры открывают мохообразные, затем идут хвощеобразные и семенные растения; цветковые приведены по системе Энглера; виды внутри семейств расположены в алфавитном порядке.
  При характеристике видов сначала дано латинское название таксона, затем римской цифрой обозначен экотип растения, заглавными латинскими буквами — ареал (региональный и зональный тип распространения), на пятой позиции указана жизненная форма, на шестой — фитоценотическая сущность, на седьмой — встречаемость в пределах территории исследования, на восьмой — частота встречаемости в копанях. Характеристика мохообразных дана в краткой форме: для них не указаны жизненная форма, поскольку система Раункиера создавалась для сосудистых растений; также не указаны обычность вида на территории региона исследования и ареал в связи со слабой изученностью распространения этой группы организмов. Таким образом, для мохообразных приводится только экогруппа и частота встречаемости на копанях.
  В своей работе мы, за редким исключением, придерживаемся понимания объёма таксонов сосудистых растений согласно С.К. Черепанову (1995). Названия следующих видов: Carex canescens L., Carex leporina L., Chenopodium polyspermum L., Epilobium adenocaulon Hausskn., Epilobium pseudorubescens A. Skvorts., Gnaphalium uliginosum L., Potamogeton lacunatus Hagstr., Potamogeton sturrockii A. Benn., Potamogeton ? zizii Koch ex Roth, Salix ? rubens Schrank, Schoenoplectus lacustris (L.) Palla, Staurogeton trisulcus (L.) Schur даны по Н.Н. Цвелёву (2000). Объём семейства Scrophulariaceae нами также принят в понимании Н.Н. Цвелёва (2000) с выделением из него семейства Pediculariaceae. Названия мохообразных даны по М.С. Игнатову и О.М. Афониной (1992).
  Экологические типы даны по В.Г. Папченкову (1985б): гидрофиты, гелофиты, гигрогелофиты, гигрофиты, гигромезо- и мезофиты.
  Нами учитывались как истинно водные растения, так и заходящие в воду береговые, в том числе и случайно занесённые в копани. Первая из перечисленных групп — водные растения — представлена тремя экотипами: 1) гидрофиты — погруженные в воду или плавающие на её поверхности настоящие водные растения, которым для прохождения полного жизненного цикла необходима водная среда; 2) гелофиты — воздушно-водные растения, типичные представители прибрежных мелководий с глубиной до 1 м (реже до 2 м), надземные побеги которых чаще всего лишь частично погружены в воду; 3) гигрогелофиты — растения низких уровней береговой зоны затопления и прибрежных отмелей с небольшой глубиной воды (до 20—40 см).
  Вторая группа — заходящие в воду береговые растения — представлена двумя экотипами: 4) гигрофиты — растения сырых местообитаний; 5) гигромезо- и мезофиты — растения местообитаний с повышенной и нормальной влажностью почвы, соответственно. Представители этой группы нормально переносят длительные затопления и поэтому хотя бы в небольших количествах постоянно встречаются на водопокрытом грунте. Особенно многочисленны гигрофиты; они отмечаются большей частью у самой кромки воды в сообществах гело- и гигрогелофитов. Гигромезо- и мезофиты характерны для обсыхающих мелководий и оказываются в условиях водопокрытого грунта при подъемах уровня воды во время дождей.
  Географическое распространение приводится по регионально-зональному принципу. В региональном отношении выделены следующие группы видов: восточноевропейские, восточноевропейско-азиатские, евразиатские, евразиатско-североамериканские, европейские, европейско-западносибирские, европейско-западносибирско-североамериканские, европейско-североамериканские, евросибирские, евросибирско-североамериканские, плюрирегиональные, а также североамериканские (адвентивные) виды; а в зональном — бореально-неморальные, бореальные, гипоарктобореальные, лесостепные, неморальные, плюризональные.
  Жизненные формы нами взяты по классификации Раункиера (Вальтер, 1982; Миркин и др., 2001): фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты. Для гемикриптофитов (ГК) и криптофитов (КР) даётся более дробная характеристика, как это сделано в работе В.К. Богачёва (Определитель…, 1961):
  ГК: гемикриптофит, гемикриптофит корневищный;
  КР: гелофит, гелофит корневищный, геофит, геофит корневищный, геофит клубне-корневищный, гидрофит, гидрофит корневищный.
  В ряде случаев в скобках указывается количество копаней, на которых данный вид встречается, и, через точку с запятой, сколько процентов от числа исследованных копаней данной группы это составляет. Например, вид, характерный более для дачных копаней, отмечен на 20 водоёмах — это составляет 47% всех дачных копаней; следовательно, запись имеет вид: «вид наиболее характерен для дачных копаней (20; 47%)». Когда вероятность найти на водоёме описываемый вид увеличивается или уменьшается строго закономерно с изменением возраста копани или степени её закустаренности, это оговаривается отдельно и приводится коэффициент корреляции (r).
  Соотношения между копанями разных типов хорошо видны из табл. 2.
  Таблица 3.    
  Количество копаней разных групп
   
  Дачные
  Деревенские
  Выгонные
  Рекреационные
  Экспериментальные
  < 5 лет
  11
  1
  —
  —
  —
  5—20 лет
  28
  9
  9
  —
  —
  20—30 лет
  2
  9
  1
  —
  —
  30—50 лет
  —
  6
  9
  —
  —
  > 50 лет
  —
  3
  —
  2
  —
  1-Незакустаренные
  13
  9
  14
  —
  43
  2-Слабо закустаренные
  17
  15
  2
  1
  —
  3-Средне закустаренные
  6
  5
  1
  —
  —
  4-Сильно закустаренные
  4
  3
  2
  —
  —
  5-Очень сильно закустаренные
  3
  7
  1
  —
  —
   
  < 5 лет
  5—20 лет
  20—30 лет
  30—50 лет
  > 50 лет
  1-Незакустаренные
  4
  21
  3
  6
  —
  2-Слабо закустаренные
  4
  16
  2
  2
  3
  3-Средне закустаренные
  1
  5
  3
  3
  —
  4-Сильно закустаренные
  2
  4
  1
  2
  1
  5-Очень сильно закустаренные
  1
  1
  4
  2
  1
   
   
  Принятые в Конспекте сокращения:
  экологические группы: I — гидрофит, II — гелофит, III — гигрогелофит, IV — гигрофит, V — гигромезо- и мезофит;
  зональное распределение: AB — арктобореальный, B — бореальный; BN — бореонеморальный; HAB — гипарктобореальный; LS — лесостепной; N — неморальный; PZ — плюризональный; U — неопределённое распределение (гибрид);
  региональное распределение: E — европейский; EA — евразиатский; EE — восточноевропейский; E-NA — европейско-североамериканский; ES — евросибирский; ES-NA — евросибирско-североамериканский; E-WS — европейско-западносибирский; GA — голарктический; PR — плюрирегиональный; A — американский; NA — североамериканский; U — неопределённого регионального распределения;
  жизненные формы: приводятся без сокращений по системе Раункиера с более дробной характеристикой для гемикриптофитов и криптофитов, как это сделано у В.К. Богачёва (Определитель…, 1961);
  длительность жизни: одн., дв. — одно- и двулетние монокарпические травы, мн. — многолетние травы, д.к. — деревья и кустарники (в скобках указана жизненная форма данного вида, отмечаемая на копанях, если вид отмечался только как дерево, или только как кустарник, иначе сохраняется принятое сокращение «д.к.»);
  обычность вида на территории региона: ед. — единично, р. — редко, изр. — изредка, об. — обычен;
  частота встречаемости на копанях: единично (вид отмечен на 1 копани), редко (вид отмечен на 1—10% копаней), изредка (11—25%), умеренно (26—50%), часто (51—75%), очень часто (>75%).
  Отдел I. Charophyta Во флоре копаней обнаружено 2 вида харовых водорослей: Chara fragilis Desv. и Nitella flexilis (L.) C. Agardh. При этом Nitella flexilis отмечена на двух дачных незакустаренных копанях 5—20-летнего возраста, соединённых друг с другом небольшим проходом. Chara fragilis отмечена на 7 экспериментальных незакустаренных прудах. В анализе флоры эти виды учитываться не будут.
  Отдел II. Bryophyta Обширная группа высших растений, насчитывающая 22—27 тысяч видов (Жизнь растений, 1978). В изученных нами копанях мохообразные представлены одиннадцатью видами из девяти родов, относящихся к семи семействам. По системе А.Л. Тахтаджяна (Жизнь растений, 1978) семейства Marchantiaceae, Ricciaceae и Geocalycaceae относятся к классу печёночных мхов (Marchantiopsida); остальные семейства — это представители класса листостебельных мхов (Bryopsida) подкласса бриевые (Bryidae).
  Сем. Geocalycaceae Corda
  Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda. IV; единично (1 копань). Собран в одной дачной копани со слабо закустаренными берегами и суглинистым грунтом.
  Сем. Marchantiaceae (Bisch.) Lindley
  Marchantia polymorpha L. IV; редко (7 копаней). В копанях растёт на пологих склонах под прикрытием кустарников, весной зачастую оказывается затопленной. Предпочитает обнажённые грунты, в связи с чем этот вид отмечен только на молодых дачных копанях. Маршанция — один из самых распространённых на копанях видов мохообразных (отмечен на 7 дачных копанях), предпочитает глинистые субстраты (6 находок). Отмечен только на сравнительно молодых водоёмах (до 20 лет) с ещё несложившимся поясом прибрежно-водной растительности. Не отмечена приуроченность к тем или иным типам копаней по степени их закустаренности.
  Сем. Ricciaceae Reichenb.
  Одно из крупнейших семейств порядка Маршанциевых (Marchantiales); представлено 200 видами, распространенными во всех частях света, особенно в южных областях (Абрамов, Абрамова, 1978). В исследуемых нами копаных водоёмах семейство представлено 1 видом.
  Riccia fluitans L. I; изредка (22 копани). Встречен в сообществах с рясками, реже — с пузырчаткой, у поверхности воды; самый распространённый на копанях вид мохообразных; отмечен на копанях разных режимов эксплуатации, предпочитает деревенские копани (11; 50%). Вид отсутствует лишь на только что созданных и очень старых копанях.
  Сем. Amblystegiaceae G. Roth
  В исследованных копанях это семейство представлено пятью видами.
  Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. III; единично (1 копань). Отмечен одной деревенской копани.
  Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. III; редко (5 копаней). В трёх из пяти случаев отмечен на водоёмах экспериментальной базы Сунога, расположенных рядом друг с другом.
  D. intermedius (Lindb. in Hartm.) Warnst. III; единично (1). Отмечен лишь однажды на одной дачной копани.
  Leptodictyum humile (B. Beauv.) Ochyra. III; единично (1). Отмечен на одной деревенской копани.
  L. riparium (Hedw.) Warnst. III; редко (3). Приуроченности к копаням какого-либо типа не выявлено.
  Сем. Hypnaceae Schimp.
  Hypnum lindbergii Mitt. IV; единично (1). Найден лишь однажды, вместе с предыдущим видом.
  Сем. Mniaceae Schwaegr. in Willd.
  Plagiomnium elliptium (Brid.) T. Kop. IV; редко (2). Известен по находкам на водоёмах с глинистым грунтом.
  Сем. Brachytheciaceae Schimp. in B.S.G.
  Brachythecium plumosum (Hedw.) Schimp. in B.S.G. IV; единично (1). Собран в деревенской очень сильно закустаренной копани.
   
  Все обнаруженные виды мохообразных, за исключением Marchantia polymorpha и Riccia fluitans, сходны по морфологии и обитают в одних и тех же местах обитания, в связи с чем сложны для определения неспециалистами, особенно в полевых условиях. На некоторых гербарных листах в смеси встречаются до трёх видов листостебельных мхов. Присутствуют во всех типах копаней, за исключением рекреационных и выгонных, в последних отмечен только Riccia fluitans.
   
  Отдел III. Equisetophyta В современной флоре представлен одним родом — Equisetum L. с 20 видами (Филин, 1978).
  Сем. Equisetaceae Rich. ex DC.
  В копанях выявлено четыре вида, причём в трёх копанях отмечены одновременное произрастание 3 видов.
  Equisetum arvense L. V; B; EA; корневищный геофит; мн.; об.; умеренно (65). Самый распространённый на копанях вид; встречается преимущественно на дачных копанях, в водоёмах 5—20-летнего возраста, незакустаренных, с суглинистым и глинистым грунтом. На временно пересохшем дне и по урезу воды.
  E. fluviatile L. II; PZ; GA; корневищный геофит; мн.; об.; изредка (43). Второй среди хвощей по распространённости после E. arvense вид, причём в 22 случаях отмечено совместное с предыдущим видом произрастание. Обитает на мелководьях и по урезу воды. В остальном сходен с предыдущим видом.
  E. palustre L. IV; PZ; GA; корневищный геофит; мн.; об.; редко (20). Отмечен на 20 копанях, из них в пяти случаях отмечено совместное произрастание с E. arvense и в 6 — с E. fluviatile. На обсыхающем дне и по урезу воды. Встречается бльшей частью на выгонных копанях (7; 35%) и на прудах базы Сунога (9; 21%), в копанях старше 30 лет (4; 20%), незакустаренных (16; 20%), с суглинистым грунтом (16; 17%).
  E. sylvaticum L. V; PZ; GA; корневищный геофит; мн.; об.; редко (4). Встречается по сырым берегам, у кромки воды.
   
  Отдел IV. Magnoliophyta Представлен двумя классами, которые обычно анализируются ботаниками-флористами раздельно, так как доля их участия в разных флорах весьма различна. На исследованных водоёмах цветковых растений отмечено 233 таксона видового ранга, относящихся к 127 родам из 50 семейств.
  Класс 1. Dicotyledoneae
  Для флоры копаней отмечено 148 видов и гибридов двудольных, относящихся к 91 роду из 37 семейств.
  Сем. Salicaceae Mirb.
  Растения из этого семейства встречаются по берегам копаней разных режимов эксплуатации, но на выгонных копанях они очень редки и попадаются лишь в виде молодых проростков на обсыхающей части дна. Более крупные растения отмечены по урезу воды. Нередко на старых копанях занимают бльшую часть берега, закрывая на небольших водоёмах всю поверхность воды от прямого солнечного света.
  Populus tremula L. V; AB; EA; фанерофит; д.к.; об.; редко (3). Встречен на копанях по урезу воды в виде молодых растений.
  Salix aurita L. V; B; E; фанерофит; д.к. (кустарник); об.; редко (8). Отмечен в основном на прудах экспериментальной базы Сунога (5; 12%).
  S. caprea L. V; B; EA; фанерофит; д.к.; об.; редко (4). Древовидный кустарник, чаще дерево. Этот вид отмечен нами в основном на дачных, 5—20-летнего возраста, на глинистом грунте, по урезу воды.
  S. cinerea L. IV; B; E-WS; фанерофит; д.к. (кустарник); об.; часто (85). Отмечен на 85 копанях, что составляет 57% всех исследованных водоёмов. Широко распространённый вид, отмечен на всех типах копаней, однако на выгонных и рекреационных водоёмах встречается реже. При увеличении степени закустаренности, вероятность встречи этого вида на водоёме возрастает (r=0,53); в средне закустаренных водоёмах наиболее обычен (12; 92%).
  S. dasyclados Wimm. IV; B; ES; фанерофит; д.к.; об.; редко (3). Отмечается на копанях по урезу воды.
  S. fragilis L. IV; PZ; E-WS; фанерофит; д.к.; об.; редко (8). Отмечен на дачных и деревенских копанях возраста более 5 лет.
  S. myrsinifolia Salisb. IV; B; E; фанерофит; д.к. (кустарник); об.; изредка (35). Отмечен преимущественно на дачных (17; 40%), 5—20 лет (19; 40%), с глинистым (17; 44%) грунтом. Ни разу не отмечалась на рекреационных копанях и в водоёмах старше 50 лет.
  S. pentandra L. IV; B; E-WS; фанерофит; д.к.; об.; изредка (18). Встречен преимущественно на дачных (11; 26%). Отсутствует в выгонных копанях.
  S. phylicifolia L. IV; HAB; E; фанерофит; д.к. (кустарник); об.; редко (8). Наиболее обычен для прудов экспериментальной базы Сунога (5; 12%). По урезу воды.
  S. ? rubens Schrank (S. alba L. ? S. fragilis L.) IV; B; EA; фанерофит; д.к. (дерево); об.; единично (1). Единственная находка на очень старой деревенской копани.
  S. triandra L. IV; B; ES; фанерофит; д.к. (кустарник); об.; умеренно (49). Встречен преимущественно дачных копанях (23; 54%). Тяготеет к глинистым грунтам (20, 51%).
  S. viminalis L. IV; B; ES; фанерофит; д.к. (кустарник); об.; редко (3). Отмечен на одной дачной и двух деревенских копанях по урезу воды.
  Сем. Betulaceae S.F. Gray
  Alnus incana (L.) Moench. IV; B; E; фанерофит; д.к.; об.; редко (14). Встречен преимущественно на дачных (10; 23%).
  Betula pendula Roth. V; B; EA; фанерофит; д.к. (дерево); об.; редко (5). Отмечен преимущественно на деревенских, копанях; по урезу воды и в виде однолетних проростков на периодически обсыхающем дне.
  B. pubescens Ehrh. V; AB; EA; фанерофит; д.к. (дерево); об.; редко (4). Встречен только по урезу воды.
  Сем. Urticaceae Juss.
  Urtica dioica L. V; PZ; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (26). Отмечен чаще на деревенских (11; 29%), слабо закустаренных (11; 31%). По урезу воды, в поясе прибрежно-водной растительности.
  Сем. Polygonaceae Juss.
  Bistorta major S.F. Gray. V; PZ; GA; корневищный геофит; мн.; об.; единично (1). Найден в поясе прибрежно-водной растительности на прудах экспериментальной базы Сунога; по урезу воды.
  Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray. I; PZ; GA; корневищный гидрофит и геофит; мн.; об.; умеренно (49). Встречен на копанях разных режимов эксплуатации, чаще всего — на экспериментальных прудах базы Сунога (32; 74%). Предпочитает незакустаренные водоёмы (39; 48%) и водоёмы с суглинистым дном (38; 41%).
  P. hydropiper (L.) Spach. IV; B; EA; терофит; одн., дв.; об; изредка (41). Отмечен в водоёмах разных типов, однако довольно редок на прудах экспериментальной базы Сунога, что связано с наличием на этих водоёмах достаточно плотного пояса прибрежно-водной растительности. По урезу воды и на обсыхающем дне; одиночно.
  P. lapathifolia (L.) S.F. Gray. IV; PZ; GA; терофит; одн., дв.; об.; изредка (30). Несколько чаще отмечается на дачных (16; 37,2%). Предпочитает водоёмы с глинистым грунтом (15; 39%). По урезу воды, а также на обсохшем дне, но вблизи старой границы уреза; в отдельных случаях — массово.
  P. maculata (Rafin.) A. et D. Love. IV; PZ; GA; терофит; одн.; изр.; единично (1). Найден в одной деревенской копани. По урезу воды.
  P. minor (Huds.) Opiz. IV; B; EA; терофит; одн., дв.; об.; изредка (21). Встречается преимущественно на дачных (15; 35%) копанях, отсутствует на прудах экспериментальной базы Сунога, где не выдерживает конкуренции с плотными зарослями прибрежно-водных растений (пояс осок) и на выгонных копанях, где он страдает от постоянного вытаптывания; обитает на глинистом субстрате (15; 39%). Чаще на молодых водоёмах, моложе 20 лет (15; 63%). По урезу воды, реже на обсыхающем дне; одиночно, вне пояса осок.
  P. scabra (Moench) Mold. IV; PZ; EA; терофит; одн., дв.; об.; редко (4). Отмечается преимущественно на молодых, дачных, незакустаренных. По урезу воды и на обсыхающем дне.
  Polygonum aviculare L. V; B; GA; терофит; одн., дв.; об.; редко (7). Отмечается преимущественно на дачных и выгонных (в сумме — 6; 10%), т.е. на водоёмах, где имеются большие территории свободного от растительности грунта. Всегда на незакустаренных или слабо закустаренных молодых водоёмах (до 20 лет), на суглинистом и глинистом субстрате.
  P. calcatum Lindm. V; B; E; терофит; одн., дв.; изр.; единично (1). Отмечен на дачной копани на обсохшем дне.
  P. neglectum Bess. V; B; EA; терофит; одн., дв.; изр.; единично (1). Отмечен на дачной копани на обсохшем дне.
  Rumex acetosella L. V; AB; PR; гемикриптофит и геофит; мн.; об.; единично (1). Отмечен на дачной, недавно вырытой копани.
  R. aquaticus L. III; B; EA; гемикриптофит; мн.; изр.; редко (10). Несколько чаще отмечается на дачных копанях и прудах экспериментальной базы Сунога (в сумме — 7; 8%). В целом вероятность нахождения данного вида увеличивается с увеличением возраста копани (r=0,86).
  R. confertus Willd. V; PZ; E-WS; гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Отмечен на выгонной копани. По урезу воды.
  R. crispus L. V; B; GA; гемикриптофит; мн.; об.; редко (17). Отмечается преимущественно на копанях с глинистыми и суглинистыми грунтами (в сумме — 15; 11%). Чаще на молодых водоёмах, и вероятность найти этот вид уменьшается с возрастом водоёма (r=-0,83). По урезу воды и на обсыхающем дне.
  R. maritimus L. IV; PZ; GA; терофит; одн.; об.; редко (15). По урезу воды и на обсыхающем дне. Чаще на старых, очень сильно закустаренных, с илистым грунтом водоёмах.
  R. pseudonatronatus (Borb.) Borb. ex Murb. V; PZ; EA; гемикриптофит; мн.; изр.; редко (3). Отмечен на незакустаренных копанях, преимущественно на молодых и на дачных водоёмах. По урезу воды и на обсыхающем дне.
  Сем. Chenopodiaceae Vent.
  Редкое для флоры водоёмов семейство, насыщенное т.н. «сорными видами». Во флоре копаней представлено пятью видами, большинство из которых найдено в 2002 г., когда водоёмы сильно обмелели, образовав устойчиво сохраняющиеся обширные территории обсохшего дна.
  Atriplex prostrata Bouch. ex DC. V; B; GA; терофит; одн.; изр.; редко (3). Известен по находкам с дачных копаней с суглинистым грунтом; на обсыхающем дне, в зарослях Agrostis stolonifera.
  Chenopodium album L. V; B; GA; терофит; одн.; об.; редко (3). Известен по находкам на дачных копанях с суглинистым грунтом; на обсыхающем дне.
  Ch. glaucum L. IV; PZ; GA; терофит; одн.; об.; редко (3). Известен по находкам на дачных копанях с суглинистым грунтом; на обсыхающем дне.
  Ch. polyspermum L. V; PZ; PR; терофит; одн.; об.; единично (1). Найден в дачной копани; на обсыхающем дне.
  Ch. rubrum L. V; PZ; GA; терофит; одн.; об.; редко (3). Известен бльшей частью с дачных копаней (5; 12%). На обсыхающем дне.
  Сем. Caryophyllaceae Juss.
  Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. V; B; ES; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Найден только в очень старой рекреационной копани. По урезу воды.
  Psammophiliella muralis (L.) Ikonn. V; B; EA; терофит; одн.; изр.; единично (1). Отмечен только в молодой (до 5 лет) незакустаренной дачной копани. На обсыхающем дне.
  Sagina procumbens L. V; PZ; GA; гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Отмечен только в сравнительно молодой (5—20 лет), незакустаренной дачной копани. На обсыхающем дне.
  Stellaria graminea L. V; PZ; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (6). Встречается преимущественно на дачных (4; 9%). По урезу воды, среди злаков и осок.
  S. media (L.) Vill. V; BN; GA; терофит и гемикриптофит; одн., дв.; об.; редко (6). Отмечается преимущественно дачных (4; 9%). На обсыхающем дне.
  S. palustris Retz. IV; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (22). Встречен в большей частью деревенских (10; 26%) и выгонных (5; 25%) копанях. В целом, чем старше копань и чем она больше закустарена, тем вероятнее нахождение данного вида на ней (r=0,95). По урезу воды, среди злаков и осок.
  Сем. Nymphaeaceae Salisb.
  Nymphaea ? borealis E. Camus. (N. alba L. ? N. candida J. Presl). I; B; ES; гидрофит; об.; единично (1). Найден в дачной копани; высажен в водоём одним из садоводов.
  Сем. Ceratophyllaceae S.F. Gray
  Ceratophyllum demersum L. I; PZ; GA; гидрофит; мн.; об.; изредка (21). Не обнаружен в прудах экспериментальной базы Сунога, наиболее характерен для деревенских копаней (13; 34%). Вероятность обнаружить данный вид на водоёме увеличивается с возрастом копани (r=0,98). У поверхности воды, местами образуя заросли с проективным покрытием 100%.
  Сем. Ranunculaceae Juss.
  Batrachium circinatum (Sibth.) Spach. I; B; ES; гидрофит; мн.; об.; изредка (23). Встречен на незакустаренных копанях, 19 из них — пруды экспериментальной базы Сунога (44% всех экспериментальных прудов); отсутствует в деревенских и выгонных копанях. По дну водоёма на мелководных участках с прозрачной стоячей водой.
  B. trichophyllum (Chaix) Bosch. I; PZ; GA; гидрофит; мн.; изр.; редко (9). Встречен в экспериментальных прудах. По дну водоёма на мелководных участках с прозрачной стоячей водой.
  Ranunculus acris L. V; B; ES; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (12). Отмечен на дачных (6; 14%) и экспериментальных (5; 12%) копанях, в водоёмах слабо или вовсе незакустаренных, большей частью 5—20-летнего возраста, с глинистым грунтом. По урезу воды.
  R. flammula L. IV; B; E; корневищный гемикриптофит и гелофит; мн.; об.; изредка (23). Встречается преимущественно на дачных (20; 47%), на копанях 5—20-летнего возраста (16; 34%), с глинистым грунтом (18; 46%). В целом, с увеличением возраста копани, вероятность найти данный вид уменьшается (r=-0,9). По урезу воды и на обсыхающем дне.
  R. repens L. IV; PZ; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; часто (79). Отмечается чаще на дачных (33; 77%) копанях. В целом, чем интенсивнее закустарен водоём, тем вероятнее нахождение этого вида в копани (r=0,98). По урезу воды или сползает усами с берега; среди осок и злаков, реже — на обсохшем дне.
  R. sceleratus L. IV; B; GA; терофит и гемикриптофит; одн., дв.; об.; редко (12). Отсутствует в экспериментальных прудах, по-видимому, в связи с наличием на них плотного пояса осок. На обнажённых или слабо заросших почвах (в т.ч. обсохшее дно), вблизи уреза воды.
  Сем. Brassicaceae Burnett
  Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et Scherb. V; B; GA; гемикриптофит; мн.; изр.; редко (2). По урезу воды.
  Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. V; PZ; PR; терофит и гемикриптофит; одн.; об.; единично (1). На обсыхающем дне выгонной копани.
  Cardamine dentata Schult. IV; B; ES; корневищный гемикриптофит и гелофит; мн.; изр.; редко (8). Большей частью на дачных и деревенских копанях. В поясе осок, по урезу воды.
  Rorippa amphibia (L.) Bess. III; PZ; ES; гемикриптофит и гелофит; мн.; об.; редко (7). Отмечен на сравнительно молодых, слабо или вовсе незакустаренных копанях, с глинистым или суглинистым грунтом.
  R. palustris (L.) Bess. IV; PZ; PR; терофит и корневищный гемикриптофит; мн.; об.; умеренно (42). Более обычен для дачных (22; 51%), молодых (9; 75%), очень сильно закустаренных (6; 54%) копаней. При этом отмечены две противоположные тенденции: с одной стороны, с увеличением возраста копани вероятность найти данный вид уменьшается (r=-0,9), с другой, чем интенсивнее поросла копань древесно-кустарниковой растительностью, тем выше вероятность найти данный вид на водоёме (r=0,82). По урезу воды и на обсохшем дне.
  Сем. Parnassiaceae S.F. Gray
  Parnassia palustris L. V; AB; G; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Найден в дачной копани, по берегам которой растёт в небольшом количестве. По урезу воды.
  Сем. Grossulariaceae DC.
  Ribes nigrum L. V; B; EA; фанерофит; д.к. (кустарник); об.; редко (6). Встречен в дачных и деревенских копанях 5—30-летнего возраста, от слабо до сильно закустаренных, на глинистом или суглинистом грунте. По берегам; по-видимому, дичающее растение.
  Сем. Rosaceae Juss.
  Comarum palustre L. III; HAB; GA; хамефит; мн.; об.; изредка (18). Отсутствует на экспериментальных прудах. В целом, вероятность найти данный вид в копани тем выше, чем выше степень её закустаренности (r=0,99). Больше предпочитает средне закустаренные водоёмы (6; 46%). По сырым берегам, иногда спускается на мелководья.
  Filipendula denudata (J. et C. Presl) Fritsch. V; B; E; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (6). В незакустаренных или слабо закустаренных водоёмах; отсутствует только в свежевырытых копанях (до 5 лет). По урезу воды.
  Fragaria vesca L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). По одной находке на дачной копани и в экспериментальном пруду базы Сунога. Попадает на территорию, долго находящуюся без воды, после возвращения воды к исходному уровню может оказаться под водой, где сохраняется в живом состоянии в течение некоторого времени.
  Padus avium Mill. V; PZ; EA; фанерофит; д.к.; об.; единично (1). Найден в экспериментально пруду. У уреза воды, чуть подтоплено.
  Potentilla anserina L. V; PZ; GA; гемикриптофит; мн.; об.; умеренно (70). Преимущественно на выгонных (14; 70%) и дачных (22; 58%) копанях. В целом, чем интенсивнее водоём закустарен, тем меньше вероятность найти в нём этот вид (r=-0,48). Растёт как на обнажённой почве, так и среди злаков и осок, по урезу воды.
  P. intermedia L. V; B; E; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). Отмечен только на дачных, сравнительно молодых (до 20 лет), слабо закустаренных копанях с глинистом дном. По урезу воды и на обсохшем дне.
  Sorbus aucuparia L. V; BN; EA; фанерофит; д.к.; об.; редко (1). Найден в дачной, очень сильно закустаренной копани. Проростки на обсыхающем дне.
  Сем. Fabaceae Lindl.
  Amoria hybrida (L.) C. Presl. V; B; EA; гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Найден на обсыхающем дне выгонной копани. Возможно, сбит с берега прогоняемым мимо копани скотом, однако признаков угнетения растения не наблюдалось.
  A. repens (L.) C. Presl. V; B; EA; гемикриптофит; мн.; об.; редко (12). Отмечается преимущественно дачных и деревенских (в сумме — 10; 12%).
  Lathyrus pratensis L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (12). В основном в пруды экспериментальной базы Сунога (11; 26%). Среди пояса прибрежных осок как элемент окружающего водоём слабо обкашиваемого луга, по урезу воды.
  Lupinus polyphyllus Lindl. V; PZ; NA; гемикриптофит; мн.; изр.; изредка (19). Отмечен только в прудах базы Сунога (19; 44%). Встречается в виде проростков среди осок вдоль уреза воды.
  Medicago falcata L. V; BN; EA; гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). Найден в экспериментальных прудах базы Сунога. Среди осок, как луговой элемент близлежащих территорий; по урезу воды.
  Melilotus albus Medik. V; B; EA; терофит и гемикриптофит; одн.; об.; редко (4). Найден в тех же условиях, что и предыдущий вид, и одна на обсохшем дне в выгонной копани.
  Phaseolus vulgaris L. V; PZ; A; терофит; одн.; ед. (как беглец из культуры); единично (1). Найден на обсохшем дне одной недавно вырытой деревенской копани.
  Trifolium sativum (Schreb.) Crome. V; B; EA; терофит; одн.; об.; редко (2). Найден на дачной копани и в пруду экспериментальной базы Сунога; по урезу воды.
  Vicia cracca L. V; B; EA; гемикриптофит; мн.; об.; изредка (16). Отмечен только в прудах экспериментальной базы Сунога (16; 37%). По урезу воды, среди осок.
  V. sepium L. V; B; EA; гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Найден в пруду экспериментальной базы Сунога; по урезу воды.
  Сем. Geraniaceae Juss.
  Geranium palustre L. IV; B; E; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Найден в старой (30—50 лет), очень сильно закустаренной деревенской копани. По урезу воды.
  G. pratense L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (9). Отмечен только в прудах экспериментальной базы Сунога (9; 21%). По урезу воды, среди осок.
  Сем. Callitrichaceae Link
  Callitriche cophocarpa Sendtner. I; PZ; E; терофит; одн.; об.; редко (4). Отмечен в дачных, не слишком старых (до 30 лет) копанях.
  C. hermaphroditica L. I; PZ; GA; терофит; одн.; изр.; редко (2). Найден в прудах экспериментальной базы Сунога.
  C. palustris L. I; PZ; GA; терофит; одн.; об.; редко (11). Встречен в молодых (до 20 лет) копанях, большей частью дачных (9; 21%), незакустаренных или слабо закустаренных (9; 21%), с глинистым грунтом (8; 21%).
  Сем. Aceraceae Juss.
  Acer negundo L. V; PZ; NA; фанерофит; д.к.; об. (в культуре); редко (2). Отмечен на слабо закустаренных дачных копанях с суглинистым грунтом. По урезу воды и на обсохшем дне.
  Сем. Rhamnaceae Juss.
  Frangula alnus Mill. V; B; EA; фанерофит; д.к.; об.; единично (1). Отмечен на выгонной копани в виде проростка; по урезу воды.
  Сем. Elatinaceae Dumort.
  Elatine hydropiper L. I; B; EA; терофит; одн.; изр.; редко (3). Найден на дне экспериментальных прудов базы Сунога.
  Сем. Violaceae Batsch
  Viola palustris L. V; B; E; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). Найден в дачной и в деревенской копанях.
  Сем. Lythraceae J. St.-Hil.
  Lythrum salicaria L. III; PZ; GA; гелофит; мн.; об.; редко (15). Преимущественно на незакустаренных и слабо закустаренных водоёмах (в сумме — 14; 12%). Отсутствует в самых молодых (до 5 лет) водоёмах, в целом же, чем старше копань, тем выше вероятность найти в ней данный вид (r=0,98). По урезу воды, среди другой травянистой растительности.
  Peplis portula L. III; PZ; GA; терофит; одн.; об.; редко (6). Отмечен на молодых (до 20 лет), дачных копанях с глинистым грунтом, преимущественно незакустаренных или слабо закустаренных. На обсыхающем дне.
  Сем. Onagraceae Juss.
  Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. V; B; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (3). Отмечен по урезу воды на экспериментальных прудах базы Сунога.
  Epilobium adenocaulon Hausskn. IV; B; NA; гемикриптофит; мн.; об.; изредка (23). Найден преимущественно на дачных (17; 40%) и на молодых, до 5 лет (8; 67%); в целом же с увеличением возраста копани, вероятность найти данный вид в водоёме уменьшается (r=-0,79), при этом на самых старых водоёмах отсутствует вовсе.
  E. hirsutum L. IV; PZ; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (4). Отмечен на слабо закустаренных копанях, отсутствует на выгонных и экспериментальных водоёмах. По урезу воды.
  E. palustre L. IV; B; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; умеренно (52). Отмечен большей частью на выгонных (17; 85%) и деревенских (21; 55%). На самых молодых (до 5 лет) лишь единичная находка. По урезу воды, обсыхающем дне и на плавающих или полупогружённых в воду предметах (брёвна, доски и т.п.).
  E. pseudorubescens A. Skvorts. IV; PZ; E; корневищный гемикриптофит; мн.; р.; редко (8). Отмечен преимущественно на молодых, дачных копанях. По урезу воды.
  Сем. Haloragaceae R. Br.
  Myriophyllum spicatum L. I; PZ; GA; гидрофит; мн.; об.; единично (1). Найден в очень старой рекреационной копани. Небольшими пятнами, в смеси с Ceratophyllum demersum.
  Сем. Apiaceae Lindl.
  Angelica sylvestris L. V; BN; ES; гемикриптофит; мн.; об.; редко (3). Отмечен на сравнительно молодых (до 20 лет) дачных и в одной деревенской копанях. Молодые растения, среди осок и злаков, по урезу воды.
  Cicuta virosa L. III; B; EA; корневищный гемикриптофит и гелофит; мн.; об.; редко (2). Встречен на дачной и рекреационной слабо закустаренных копанях. На мелководье, у берега.
  Oenanthe aquatica (L.) Poir. III; B; ES; корневищный гелофит; мн.; об.; изредка (31). Отмечается преимущественно на деревенских (16; 42%) и выгонных (6; 30%), на копанях 20—30 лет (8; 62%), на очень сильно закустаренных (6; 55%). На мелководье у берега или на обсохшем дне, местами в массе.
  Sium latifolium L. III; B; ES; гелофит; мн.; об.; редко (16). Наиболее обычен для выгонных (7; 35%), сравнительно старых, 30—50-ти лет (7; 47%), копаней; отсутствует на дачных и молодых (моложе 20 лет). На мелководье, у берега, а также на обсохшем дне.
  Thyselium palustre (L.) Rafin. IV; B; E-WS; гемикриптофит; мн.; об.; редко (6). Отсутствует только в самых молодых, совершенно незакустаренных копанях, а также в экспериментальных прудах. По урезу воды.
  Сем. Primulaceae Vent.
  Androsace filiformis Retz. IV; B; EA; терофит; одн.; об.; единично (1). Найден в молодой (до 5 лет) дачной копани. На обсохшем дне.
  Lysimachia nummularia L. IV; B; GA; хамефит; мн.; об.; редко (9). Отсутствует только в выгонных и в только что вырытых водоёмах. Спускается с берега до воды.
  L. vulgaris L. IV; B; ES; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; часто (98). Во всех выделенных нами группах копаней встречается с частотой больше 50%, однако заметно чаще отмечается для экспериментальных прудов (36; 84%) и дачных копаней (27; 63%). По урезу воды, среди других прибрежно-водных растений, корневища иногда уходят под воду.
  Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. III; B; GA; корневищный гемикриптофит и гелофит; мн.; об.; редко (8). Только в деревенских и выгонных. Отсутствует на самых молодых (до 5 лет), а также на сильно и очень сильно закустаренных водоёмах. По урезу воды и на кочках, среди осок.
  Сем. Oleaceae Hoffmgg. et Link
  Fraxinus excelsior L. V; BN; EA; фанерофит; д.к.; р.; единично (1). Найден на сплавине в очень старой рекреационной копани (пруд Карякинского парка в г. Рыбинске).
  Сем. Convolvulaceae Juss.
  Calystegia sepium (L.) R. Br. V; PZ; PR; корневищный геофит; мн.; изр.; редко (3). Найден в деревенских, совершенно незакустаренных копанях. По урезу воды среди злаков и осок, иногда спускается к воде по обсохшему дну.
  Сем. Boraginaceae Juss.
  Myosotis arvensis (L.) Hill. V; B; EA; терофит и гемикриптофит; одн., дв.; об.; единично (1). Найден в деревенской копани. По урезу воды, среди осок.
  M. cespitosa K.F. Schultz. IV; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (26). Отмечается чаще на дачных (17; 40%), на молодых — до 5 лет (6; 50%) и 5—20-летних (11; 23%), а также на сильно и очень сильно закустаренных копанях (в сумме — 9; 45%).
  M. palustris (L.) L. IV; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (7). Отсутствует в экспериментальных прудах, а также в рекреационных копанях и в водоёмах сильно и очень сильно закустаренных. По урезу воды,
  M. sparsiflora Pohl. V; B; EA; терофит; одн.; изр.; единично (1). Найден в экспериментальном пруду.
  Сем. Lamiaceae Lindl.
  Glechoma hederaceae L. V; N; E; гемикриптофит; мн.; об.; редко (7). Встречен большей частью в копанях с суглинистым грунтом (6; 7%).
  Lycopus europaeus L. IV; PZ; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (35). Отмечается преимущественно на выгонных (8; 40%), незакустаренных и слабо закустаренных (в сумме — 30; 26%). Отсутствует в самых молодых (до 5 лет) водоёмах, но в целом, с увеличением возраста копани вероятность найти в ней данный вид увеличивается (r=0,95). По урезу воды, среди злаков и осок.
  Mentha arvensis L. IV; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; умеренно (40). Встречается преимущественно дачных (24; 56%), с глинистым грунтом (24; 62%). С увеличением возраста копани вероятность найти данный вид в водоёме уменьшается (r=-0,93), в самых старых водоёмах мята вовсе не была найдена. По урезу воды и на обсохшем дне.
  Prunella vulgaris L. V; B; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). Найден в молодых (до 20 лет) дачных копанях; по урезу воды, среди другой прибрежно-водной растительности.
  Scutellaria galericulata L. IV; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (35). Несколько чаще встречается в дачных копанях (13; 30%). По урезу воды, среди осок и злаков.
  Stachis palustris L. IV; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (23). Отмечается большей частью в прудах экспериментальной базы Сунога (14; 33%), в незакустаренных копанях (19; 24%). Не отмечен в старых (старше 30 лет) копанях. По урезу воды, среди осок и злаков.
  S. sylvatica L. V; B; EA; гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). По урезу воды.
  Сем. Solanaceae Juss.
  Solanum dulcamara L. IV; BN; E; хамефит (полукустарник); мн.; об.; редко (18). Отсутствует в экспериментальных прудах. Вероятность встретить данный вид на водоёме возрастает с увеличением возраста и степени закустаренности копани (r=0,67 и 0,62, соответственно). По урезу воды, в кустах ив.
  Сем. Scrophulariaceae Juss.
  Scrophularia nodosa L. V; BN; ES; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Найден в дачной копани. По урезу воды.
  Veronica anagallis-aquatica L. III; PZ; PR; корневищный гелофит; мн.; об.; единично (1). Найден в выгонной копани. По урезу воды.
  V. beccabunga L. III; PZ; ES; корневищный гелофит; мн.; об.; редко (2). Найдена на дачной и на выгонной копанях. По урезу воды.
  V. chamaedrys L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Найдена на одном из прудов экспериментальной базы Сунога. Среди осок, по урезу воды.
  V. scutellata L. IV; PZ; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (8). Среди прибрежно-водных трав, по урезу воды.
  Сем. Pediculariaceae Juss.
  Melampyrum nemorosum L. V; B; E; терофит; одн.; об.; единично (1). Отмечен только в рекреационной копани («Барский пруд» в пос. Борок). По урезу воды, среди осок и злаков.
  Сем. Lentibulariaceae Rich.
  Utricularia australis R. Br. I; PZ; PR; гидрофит; мн.; р.; единично (1). Найден в дачной копани.
  U. vulgaris L. I; B; GA; гидрофит; мн.; об.; редко (6). Бльшая часть находок приходится на дачные и деревенские копани (в сумме — 5; 6%).
  Сем. Plantaginaceae Juss.
  Plantago intermedia DC. IV; PZ; EA; гемикриптофит; мн.; об.; изредка (28). Встречается преимущественно на дачных (16; 37%); отсутствует в экспериментальных прудах в связи с хорошо развитым поясом осок и многолетних злаков. Чаще в самых молодых (8; 67%) копанях. На обсыхающем дне.
  P. lanceolata L. V; PZ; EA; гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Найден в выгонной копани. По урезу воды, среди осок.
  P. major L. V; PZ; GA; гемикриптофит; мн.; об.; изредка (19). Отмечается чаще — на дачных (10; 23%). На обсыхающем дне.
  Сем. Rubiaceae Juss.
  Galium mollugo L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (5). Отмечен на экспериментальных прудах; по урезу воды, среди злаков и осок.
  G. palustre L. IV; B; ES-NA; гемикриптофит; мн.; об.; умеренно (58). Встречен в водоёмах всех режимов эксплуатации с частотой больше 50%, кроме экспериментальных, где этот вид отсутствует. С увеличением возраста и степени закустаренности водоёма вероятность встретить этот вид возрастает (r=0,97 и 0,95, соответственно); особенно часто на самых старых, более 50 лет, (4; 80%) и очень сильно закустаренных (10; 91%) копанях. По урезу воды, среди злаков и осок.
  G. trifidum L. IV; B; EA; гемикриптофит; мн.; изр.; редко (5). Найден на деревенских и выгонных копанях. Растёт на обсыхающем дне или среди невысокой травы, под кустами ив.
  Сем. Cucurbitaceae Juss.
  Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray. V; PZ; NA; терофит; одн.; р.; единично (1). Найден в деревенской, очень сильно закустаренной копани.
  Сем. Asteraceae Dumort.
  Achillea collina J. Beck. ex Reichenb. V; B; E; корневищный гемикриптофит и геофит; мн.; об.; единично (1). Найден в экспериментальном пруду; по урезу воды, в поясе осок и злаков.
  A. millefolium L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит и геофит; мн.; об.; редко (8). Найден большей частью на экспериментальных прудах (7; 16%). По урезу воды, в поясе осок и злаков.
  Artemisia vulgaris L. V; PZ; EA; корневищный гемикриптофит и геофит; мн.; об.; редко (9). Найден большей частью дачных и деревенских (в сумме — 7; 9%). По урезу воды.
  Bidens cernua L. IV; B; GA; терофит; одн.; об.; умеренно (46). Отмечен чаще в выгонных (14; 70%) и в деревенских (24; 63%), но совершенно отсутствует в экспериментальных прудах, видимо из-за плотного пояса прибрежно-водной растительности и достаточно крутых берегов. Более обычен в копанях немолодых, старше 20 лет (26; 79%). По берегам, среди других трав, реже — на плавающих предметах.
  B. tripartita L. IV; PZ; GA; терофит; одн.; об.; часто (88). Отмечается чаще по берегам дачных (39; 91%) и выгонных (17; 85%). Как и предыдущий вид отсутствует в экспериментальных прудах по тем же причинам. Более обычен в молодых водоёмах до 20 лет (в сумме — 54; 92%). По берегам, среди других трав, под кустами и на плавающих предметах.
  Cirsium setosum (Willd.) Bess. V; LS; EA; гемикриптофит и геофит; мн.; об.; умерено (59). Чаще встречается по берегам экспериментальных прудов (30; 70%). Обитает в поясе прибрежно-водной растительности, среди осок и злаков.
  Conyza canadensis (L.) Cronq. V; B; A; терофит; одн.; об.; единично (1). Найден на обсохшем дне дачной копани.
  Galinsoga ciliata (Rafin.) Blake. V; B; A; терофит; одн.; изр.; редко (2). Найден в дачных копанях на обсохшем дне.
  Gnaphalium uliginosum L. V; B; GA; терофит; одн.; об.; изредка (21). Отмечается чаще — на дачных (15; 35%). На обсохшем дне среди других одно- и малолетников (Echinochloa crusgalli, Persicaria lapathifolia и др.).
  Hieracium umbellatum L. V; B; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (18). Отмечен большей частью на экспериментальных прудах (17; 40%). По урезу воды среди осок и злаков.
  Leontodon autumnalis L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (8). Отмечен большей частью на дачных (5; 12%), отсутствует на экспериментальных и рекреационных водоёмах; чаще на самых молодых, до 5 лет (4; 33%).
  Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt. V; B; NA; терофит; одн.; об.; редко (2). Найден в деревенской и в выгонной копанях. На обсыхающем дне.
  Ptarmica vulgaris Hill. IV; B; E; корневищный геофит и гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). Найден в деревенской и в выгонной копанях. По урезу воды, среди других прибрежно-водных растений.
  Sonchus arvensis L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит и геофит; мн.; об.; редко (5). Отмечается чаще на дачных (3; 7%), молодых (3; 5%), незакустаренных (4; 5%).
  Tanacetum vulgare L. V; B; GA; корневищный гемикриптофит и геофит; мн.; об.; редко (6). Отмечается преимущественно на дачных и экспериментальных (в сумме — 5; 6%). Чаще на молодых, до 20 лет (3; 5%). Всегда на незакустаренных или слабо закустаренных (в сумме — 6; 5%).
  Taraxacum officinale Wigg. s.l. V; B; E; гемикриптофит и геофит; мн.; об.; изредка (21). Преимущественно на суглинистых почвах (15; 16%) по урезу воды, как среди негустых зарослей злак и осок, так и на обсыхающем дне.
  Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz. V; B; GA; терофит и гемикриптофит; одн., дв.; об.; редко (14). Преимущественно на дачных (10; 23%); в рекреационных и экспериментальных водоёмах отсутствует. Чаще в незакустаренных и слабо закустаренных (в сумме — 13; 11%), сравнительно молодых, до 20 лет (13; 22%) копанях. На обсыхающем дне.
  Tussilago farfara L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (8). Встречается преимущественно на дачных (6; 14%), молодых — до 20 лет (6; 10%). По урезу воды, среди осок и злаков, реже — на обсыхающем дне.
  Класс 2. Monocotyledoneaea
  На исследованных водоёмах отмечено 85 видов и гибридов однодольных растений, относящихся к 36 родам из 13 семейств.
  Сем. Typhaceae Juss.
  Typha angustifolia L. II; PZ; PR; корневищный гелофит; мн.; изр.; редко (4). На мелководье, вблизи берега.
  T. latifolia L. s.l. II; PZ; GA; корневищный гелофит; мн.; об.; часто (78). Чаще на дачных (29; 67%) и в экспериментальных (24; 56%) водоёмах, а также в копанях возраста 20—30 лет (10; 77%).
  Сем. Sparganiaceae Rudolphi
  Sparganium emersum Rehm. II; PZ; GA; корневищный геофит и гелофит; мн.; об.; редко (13). Чаще на выгонных копанях (7; 35%); не найден в дачных и в экспериментальных водоёмах. Отсутствует в самых молодых копанях (до 5 лет), но с возрастом водоёма вероятность найти данный вид в копани увеличивается (r=0,87). Растёт на мелководье, вблизи берега.
  S. microcarpum (Neum.) Raunk. II; B; EE; корневищный геофит и гелофит; мн.; об.; редко (7). Чаще в деревенских (4; 11%) и выгонных (2; 10%); не найден в дачных и в экспериментальных водоёмах. Отсутствует в молодых копанях (до 20 лет). На мелководье, вблизи берега.
  Сем. Potamogetonaceae Dumort.
  Семейство представлено в исследованных копанях 11 видами и 2 гибридами.
  Potamogeton ? babingtonii A. Benn. (P. lucens L. ? P. praelongus Wulf.). I; гибридогенный таксон; корневищный гидрофит; мн.; р.; единично (1). Единичная находка в пруду экспериментальной базы Сунога, в массе.
  P. berchtoldii Fieb. I; PZ; GA; корневищный гидрофит; мн.; об.; редко (13). Чаще отмечается в дачных и экспериментальных (11; 13%). Все находки относятся к водоёмам 5—30-летнего возраста, от незакустаренных до средне закустаренных. Местами, в неглубоких водоёмах, образует большие скопления.
  P. friesii Rupr. I; BN; GA; корневищный гидрофит; мн.; изр.; единично (1). В старой рекреационной копани, в массе.
  P. gramineus L. I; PZ; GA; корневищный гидрофит; мн.; об.; умеренно (45). Большинство находок сделаны на экспериментальных прудах (38; 88%), где местами образует большие скопления, нередко в смеси с P. pectinatus.
  P. lacunatus Hagstr. I; B; ES-NA; корневищный гидрофит; мн.; р.; редко (2). В деревенских, очень сильно закустаренных копанях 30—50-летнего возраста.
  P. lucens L. I; PZ; ES; корневищный гидрофит; мн.; об.; редко (4). Большинство находок относятся к экспериментальным прудам (3; 7%). Больших зарослей не отмечено.
  P. natans L. I; PZ; GA; корневищный гидрофит; мн.; об.; редко (4). Большинство находок относятся к деревенским копаням (3; 8%).
  P. pectinatus L. I; PZ; PR; корневищный гидрофит; мн.; об.; изредка (25). Большинство находок сделаны на экспериментальных прудах (24; 56%), где нередко образует большие скопления, как правило, в смеси с P. gramineus.
  P. perfoliatus L. I; PZ; PR; корневищный гидрофит; мн.; об.; редко (15). Большинство находок с экспериментальных прудов (13; 30%).
  P. pusillus L. I; B; PR; корневищный гидрофит; мн.; р.; редко (4). Единичные растения на дне копаней.
  P. sturrockii A. Benn. I; B; E; корневищный гидрофит; мн.; р.; редко (2). По одной находке в деревенской и выгонной копанях.
  P. trichoides Cham. et Schlecht. I; PZ; E-WS; корневищный гидрофит; мн.; об.; редко (2). По одной находке в дачной и выгонной копанях.
  P. ? zizii Koch ex Roth. (P. gramineus L. ? P. lucens L.) I; гибридогенный таксон; корневищный гидрофит; мн.; р.; редко (2). Все находки сделаны в экспериментальных прудах.
  Сем. Juncaginaceae Rich.
  Triglochin palustre L. IV; PZ; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об; редко (6). Большинство находок на выгонных копанях (4; 20%); отсутствует в рекреационных копанях и экспериментальных прудах. По урезу воды.
  Сем. Alismataceae Vent.
  Alisma gramineum Lej. II; PZ; E; корневищный геофит и гелофит; мн.; изр.; изредка (28). Все находки сделаны на экспериментальных прудах (28; 65%), на мелководье, у берега.
  A. plantago-aquatica L. II; PZ; EA; корневищный геофит и гелофит; мн.; об.; часто (87). С высокой частотой (74—90% от числа исследованных водоёмов) отмечен в копанях разных режимов эксплуатации, кроме экспериментальных прудов, где распространена A. gramineum. Также с высокой частотой отмечается в водоёмах разного возраста (77—87% исследованных копаней).
  Sagittaria sagittifolia L. II; B; EA; корневищный геофит; мн.; об.; изредка (26). Большинство находок сделаны на экспериментальных прудах (19; 44%). Растёт на мелководье, вблизи берега.
  Сем. Butomaceae Rich.
  Butomus umbellatus L. II; PZ; EA; корневищный гелофит; мн.; об.; редко (13). Большинство находок сделаны на экспериментальных прудах (8; 19%), на мелководье, у берега.
  Сем. Hydrocharitaceae Juss.
  Elodea canadensis Michx. I; B; NA; гидрофит; мн.; об.; изредка (26). Отмечена на копанях всех режимов эксплуатации, кроме экспериментальных, где вода полностью спускается на зимний период. Несколько чаще встречается в выгонных копанях (9; 45%) и в водоёмах незакустаренных и слабо закустаренных (25; 22%). Местами в массе.
  Hydrocharis morsus-ranae L. I; PZ; E-WS; гидрофит; мн.; об.; редко (8). Чаще на выгонных копанях (5; 25%), но в массе отмечался только в одной рекреационной копани. Все находки относятся к старым водоёмам, старше 30 лет (8; 40%).
  Сем. Poaceae Barnhart
  Agrostis alpina Scop. V; B; ES; корневищный гемикриптофит; мн.; ед.; единично (1). Единичная находка на дачной копани. Обсыхающее дно, одиночные куртинки. Это первая и единственная находка данного вида на территории Верхнего Поволжья (Папченков, Гарин, 2000).
  A. gigantea Roth. V; B; ES; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). Две находки — в деревенской и выгонной копанях. Обитает по урезу воды, среди других злаков и осок.
  A. stolonifera L. III; B; ES; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; умеренно (72). В копанях разных типов часто (>50% исследованных водоёмов), за исключением экспериментальных прудов и копаней с суглинистым грунтом, где отмечен только на 16% и 40% исследованных водоёмов, соответственно. Нередко образует сплошной ковёр по берегу, реже — наплывает с берега по поверхности воды.
  Alopecurus aequalis Sobol. IV; B; GA; терофит; одн., дв.; об.; умеренно (44). В водоёмах разных типов, но гораздо чаще в дачных копанях (29; 67%). Часто, хоть и в небольших количествах, на недавно созданных копанях, моложе 5 лет (11; 92%). Небольшими куртинками по урезу воды или на мелководье.
  A. geniculatus L. IV; B; E-NA; терофит; одн., дв.; об.; редко (15). Во многом сходен с предыдущим видом, однако предпочитает выгонные (7; 35%) и более старые, нежели чем предыдущий вид копани — 5—20 лет (10; 21%).
  A. pratensis L. V; PZ; GA; корневищный геофит; мн.; об.; изредка (16). По урезу воды, только в прудах экспериментальной базы Сунога, в поясе злаков и осок.
  Beckmannia eruciformis (L.) Host. IV; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; изр.; редко (2). Найден только в деревенских копанях, на мелководье, у самого берега.
  Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). Найден только в очень старом рекреационном водоёме, среди злаков и осок, по урезу воды.
  C. canescens (Web.) Roth. IV; B; E-WS; гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). По берегам двух слабо закустаренных копаней — дачной и рекреационной. По урезу воды, среди злаков и осок.
  C. epigeios (L.) Roth. V; PZ; EA; корневищный геофит; мн.; об.; изредка (19). Заметно чаще в экспериментальных прудах (13; 30%), и в водоёмах незакустаренных и слабо закустаренных (в сумме — 18; 16%). По урезу воды, среди злаков и осок.
  Catabrosa aquatica (L.) Beauv. III; B; GA; корневищный геофит и гелофит; мн.; изр.; редко (2). На обсохшем дне выгонных копаней у с. Веретея.
  Dactylis glomerata L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). Отмечен лишь в двух водоёмах — дачном и рекреационном. По урезу воды, среди злаков и осок.
  Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. IV; B; GA; гемикриптофит; мн.; об.; изредка (20). Несколько чаще в выгонных (4; 20%), незакустаренных (14; 17%) копанях. По урезу воды, среди злаков и осок.
  Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. V; PZ; PR; терофит; одн.; об.; редко (8). Предпочитает молодые копани, до 20 лет (в сумме — 5; 9%). Растёт по урезу воды и на обсыхающем дне.
  Elytrigia repens (L.) Nevski. V; B; GA; корневищный геофит; мн.; об.; изредка (20). В водоёмах всех типов. По урезу воды среди других злаков и осок.
  Festuca pratensis Huds. V; B; ES; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (10). Чаще на дачных и выгонных (в сумме — 7; 11%), сравнительно молодых копанях, 5—20 лет (5, 11%).
  F. rubra L. V; B; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; единично (1). На берегу выгонной копани. Среди других злаков и осок.
  Glyceria fluitans (L.) R. Br. III; BN; E-NA; корневищный гелофит; мн.; об.; часто (80). Чаще на дачных (40; 93%) и деревенских (22; 58%) копанях; обычен на водоёмах моложе 5 лет (11; 92%) и более старших, 5—20 лет (41; 87%); несколько чаще на водоёмах средне- и сильно закустаренных (в сумме — 18; 82%). По мелководьям, реже по урезу воды и на обсыхающих мелководьях, пятнами или полосами.
  G. maxima (C. Hartm.) Holmb. II; BN; E-WS; корневищный гелофит; мн.; об.; редко (3). Все находки на цепочке выгонных копаней близ с. Веретея. По урезу воды и на мелководьях; в массе.
  G. notata Chevall. IV; B; E-WS; корневищный гелофит; мн.; изр.; редко (13). Отмечен только на выгонных (11; 55%) и одной рекреационной копанях. По мелководьям, реже по урезу воды и на обсыхающем дне.
  Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert. IV; PZ; GA; корневищный геофит; мн.; об.; умеренно (65). Более обычен для экспериментальных прудов (39; 91%). Мелководья у берега, часто образует пятна или пояс вдоль береговой линии.
  Phleum pratense L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (23). Чаще встречается на выгонных копанях (8; 40%). По урезу воды, среди злаков и осок.
  Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. II; PZ; PR; корневищный геофит и гелофит; мн.; об.; изредка (35). Чаще отмечается на экспериментальных прудах (17; 40%) и в дачных копанях (13; 30%). В целом, чем старше водоём, тем меньше вероятность отметить данный вид в копани (r=-1); при этом максимальное количество находок приходится на наиболее молодые водоёмы, а на самых старых не отмечается вовсе. Аналогичная закономерность наблюдается и в связи с закустаренностью копаней (r=-0,8) — чаще этот вид отмечается на незакустаренных водоёмах. Как правило, массово, в отдельных случаях зарастает бльшая часть акватории.
  Poa annua L. V; PZ; PR; терофит и гемикриптофит; одн., дв.; об.; редко (11). Не отмечен только в экспериментальных прудах. По урезу воды, среди осок и злаков, а также на обсыхающем дне.
  P. palustris L. IV; B; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; умеренно (67). В копанях всех типов, однако несколько чаще в выгонных копанях (12; 60%). С увеличением возраста копани данный вид встречается в водоёмах несколько реже, а с увеличением степени закустаренности вероятность его нахождения заметно возрастает (r=-0,4 и 0,72, соответственно). По урезу воды, среди осок и злаков.
  P. pratensis L. V; B; GA; корневищный геофит; мн.; об.; редко (6). Несколько чаще отмечается в выгонных копанях (4; 20%), по урезу воды, среди осок и злаков.
  Сем. Cyperaceae Juss.
  Carex acuta L. III; B; ES; корневищный геофит и гемикриптофит; мн.; об.; изредка (32). Значительно чаще встречается на выгонных копанях (10; 50%) и на экспериментальных прудах (12; 28%). По линии уреза воды, местами образуя пояс до нескольких метров длинной.
  C. aquatilis Wahlenb. III; B; GA; корневищный геофит и гелофит; мн.; изр.; редко (9). Заметно чаще встречается на выгонных копанях (6; 30%). По линии уреза воды, местами образуя пояс.
  C. brunnescens (Pers.) Poir. IV; BN; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; изр.; редко (2). Найден на двух деревенских незакустаренных копанях. Образует кочки по урезу воды и на мелководье.
  C. cespitosa L. IV; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (4). По урезу воды, среди других осок и злаков.
  C. canescens L. IV; B; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (2). Все находки сделаны на деревенских, очень сильно закустаренных копанях возраста старше 30 лет. По урезу воды, среди других осок и злаков.
  C. elongata L. IV; B; E-WS; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (7). На копанях старше 30 лет, от слабо до очень сильно закустаренных. Не отмечен в рекреационных и экспериментальных копанях. Растёт по урезу воды, среди других осок и злаков.
  C. hirta L. V; BN; E; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; умеренно (45). Заметно чаще на выгонных копанях (10; 50%) и на относительно молодых, 5—20-летних водоёмах (22; 47%). По урезу воды, среди других осок и злаков, а также на обсыхающем дне.
  C. juncella (Fries) Th. Fries. IV; AB; E; корневищный геофит и гемикриптофит; мн.; изр.; редко (6). Отмечен лишь на деревенских, выгонных и рекреационных водоёмах, не отмечен на самых молодых (до 5 лет) копанях. По урезу воды, среди других осок и злаков, кочками.
  C. leporina L. IV; PZ; PR; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (15). Несколько более характерен для выгонных (4; 20%) и более старых копаней, старше 30 лет (4; 20%). Редкими кочками растёт по урезу воды, среди других осок и злаков.
  C. nigra (L.) Reichard. IV; B; GA; корневищный геофит; мн.; об.; умеренно (52). Более характерен для выгонных (13; 65%) и экспериментальных (25; 58%); отсутствует на самых молодых, до 5 лет, водоёмах и, в целом, вероятность нахождения этого вида увеличивается с увеличением возраста водоёма (r=0,9). По урезу воды, среди других осок и злаков.
  C. pallescens L. V; B; EA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (3). Отмечен только на молодых (до 20 лет) дачных копанях. По урезу воды, среди других осок и злаков.
  C. pseudocyperus L. IV; PZ; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; изр.; редко (4). По одной находке на копанях разных режимов эксплуатации, за исключением экспериментальных прудов; на незакустаренных или слабо закустаренных водоёмах. По урезу воды, среди других осок и злаков; единожды — в центре сплавины.
  C. riparia Curt. III; B; EA; корневищный геофит и гелофит; мн.; р.; единично (1). Единичная находка на выгонной копани. По урезу воды, среди других осок и злаков.
  C. rostrata Stokes. III; B; GA; корневищный геофит и гелофит; мн.; об.; изредка (32). Несколько чаще на выгонных копанях (8; 40%). Отсутствует на самых молодых, до 5 лет, водоёмах и, в целом, вероятность нахождения этого вида увеличивается с увеличением возраста водоёма (r=0,93). Обитает на мелководье вблизи берега, образуя небольшие пятна или полосы вдоль береговой линии.
  C. vesicaria L. III; B; ES; корневищный геофит и гемикриптофит; мн.; об.; умеренно (74). Не редок в водоёмах разных типов. Как и предыдущий вид растёт на мелководьях вблизи берега, образуя небольшие пятна или полосы вдоль береговой линии.
  Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. III; PZ; GA; корневищный гемикриптофит и гелофит; мн.; об.; редко (6). На сравнительно молодых, 5—20-ти лет (4; 9%), копанях. На мелководье у берега и на обсыхающем дне, в массе.
  Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. III; PZ; GA; корневищный гелофит; мн.; об.; умеренно (73). Заметно чаще на выгонных копанях (15; 75%). Растёт небольшими пятнами на мелководье вблизи берега.
  Eriophorum polystachyon L. III; B; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (3). Две находки в экспериментальных прудах и одна — на выгонной копани. По урезу воды, среди осок и злаков.
  Schoenoplectus lacustris (L.) Palla. II; PZ; EA; корневищный геофит; мн.; об.; редко (3). Две находки на дачных копанях и одна — на экспериментальных прудах. На мелководье, около берега, небольшими пятнами.
  Scirpus radicans Schkuhr. III; B; EA; корневищный геофит; мн.; изр.; редко (8). Большей частью на выгонных (6; 30%) и на старых, 30—50-ти лет (6; 40%) копанях. Мелководья, у берега или на островах в центре водоёма.
  S. sylvaticus L. IV; BN; EA; корневищный геофит; мн.; об.; умеренно (41). Чаще на выгонных копанях (9; 45%) и на экспериментальных прудах (18; 42%). С увеличением возраста водоёма увеличивается вероятность найти данный вид в копани (r=0,97), а с увеличением закустаренности, наоборот, уменьшается (r=-0,6). Мелководья, у берега.
  Сем. Araceae Juss.
  Acorus calamus L. III; PZ; GA; корневищный гелофит; мн.; р.; редко (4). На мелководье у самого берега и по урезу воды; во всех случаях — преднамеренный занос садоводами.
  Calla palustris L. II; B; GA; корневищный гелофит; мн.; об.; редко (7). Большей частью на выгонных копанях у с. Веретея (6; 30%).
  Сем. Lemnaceae S.F. Gray
  Lemna minor L. I; PZ; PR; гидрофит; мн.; об.; часто (83). Присутствует на копанях всех типов. Большей частью на деревенских, выгонных (в сумме — 52; 90%) и во всех рекреационных копанях, а также на немолодых: 20—30 (11; 85%), 30—50 (15; 100%) и более 50 (4; 80%) лет. С увеличением степени закустаренности увеличивается вероятность найти данный вид в копани (r=0,94). Местами практически полностью покрывает поверхность водоёма, а иногда только в виде отдельных фрондов. Нередко с хотя бы незначительной примесью Spirodela polyrhiza.
  Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. I; PZ; PR; гидрофит; мн.; об.; умеренно (49). Значительная часть находок относится к деревенским (26; 68%) и выгонным (12; 60%) копаням, а также к немолодым — 20—30 лет (11; 85%); в целом, с увеличением возраста копани и степени её закустаренности вероятность найти данный вид в водоёме возрастает (r=0,75 и 0,61, соответственно). Практически никогда не встречается массово, почти всегда — как примесь к Lemna minor.
  Staurogeton trisulcus (L.) Schur. I; PZ; PR; гигрофит; мн.; об.; изредка (30). Значительно чаще отмечается в деревенских (20; 53%) и нередко на выгонных (5; 25%), а также во всех рекреационных копанях, отсутствует лишь в экспериментальных прудах (спускаемых на зиму) и на самых молодых, моложе 5 лет. С увеличением возраста копани и степени её закустаренности вероятность найти данный вид в водоёме возрастает (r=0,83 и 0,74, соответственно).
  Сем. Juncaceae Juss.
  Juncus ambiguus Guss. IV; B; EA; терофит; одн.; дв.; об.; редко (10). Б­льшая часть находок сделана на выгонных (3; 15%) и дачных (6; 14%) копанях, отсутствует в рекреационных и экспериментальных водоёмах. Предпочитает молодые, до 20 лет, водоёмы (7; 12). Все находки относятся к незакустаренным и слабо закустаренным копаням. На обсыхающем дне.
  J. articulatus L. IV; B; GA; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; изредка (17). Отмечен только для дачных и выгонных копаней. На обсыхающем дне.
  J. atratus Krock. IV; B; EA; корневищный геофит; мн.; изр.; редко (4). На трёх экспериментальных прудах и одной недавно вырытой дачной копани. По урезу воды, среди осок и злаков.
  J. bufonius L. IV; B; GA; терофит; одн., дв.; об.; редко (11). Большей частью в дачных копанях (9; 21%) и дважды — на выгонных; чаще на недавно вырытых (6; 50%). На обсыхающем дне.
  J. compressus Jacq. IV; BN; EA; корневищный геофит; мн.; об.; изредка (17). Отмечен для копаней всех режимов эксплуатации, кроме деревенских; несколько чаще — на экспериментальных прудах (7; 16%). По урезу воды, среди осок и злаков.
  J. effusus L. IV; B; E-WS; корневищный гемикриптофит; мн.; об.; редко (16). Отмечен для копаней всех режимов эксплуатации, кроме экспериментальных прудов; чаще на дачных копанях (11; 26%). По урезу воды.
  J. filiformis L. IV; B; GA; корневищный геофит; мн.; об.; изредка (38). Почти на всех типах копаней, по режиму эксплуатации — чаще на дачных копанях (16; 37%) и экспериментальных прудах (14; 33%), по возрасту — чаще на сравнительно молодых копанях, 5—20 лет (17; 36%). По урезу воды, среди осок и злаков, гораздо реже — на обнажениях под кустами.
  J. tenuis Willd. IV; B; EA; корневищный геофит; мн.; р.; редко (3). Все находки сделаны на дачных копанях. На обсыхающем дне.
  Сем. Iridaceae Juss.
  Iris pseudacorus L. III; B; E-WS; корневищный гелофит; мн.; изр.; редко (3). Найден на двух дачных и одной деревенской копанях. По урезу воды.
  Глава 5. Анализ флоры копаней 5.1. Структурный анализ флоры копаней как особого типа водных объектов При анализе собранного флористического материала рассмотрены систематическая, экологическая, географическая структуры флоры, распространение, жизненные формы, частота встречаемости и фитоценотическая характеристика видов растений, отмеченных в копанях.
  Проведено сравнение флоры копаней с флорой других водных объектов Верхнего и Среднего Поволжья, отличающихся от копаней по тем или иным параметрам. В числе таких объектов:
  1) пруды Среднего Поволжья (Папченков, Соловьёва, 1995), наиболее сходные с исследуемыми нами водоёмами по размерам, гидрологическому режиму и режиму эксплуатации;
  2) Рыбинское водохранилище (Лисицына, 1990б, Папченков, 2000б), приближающиеся к копаням относительно большими площадями периодически обсыхающих мелководий, но, в тоже время, отличающиеся размерами, возрастом и чётко выраженным волнением;
  3) озёра Ярославской области (Кузьмичёв и др., 1990) — сравнительно небольшие водоёмы, имеющие, в отличие от копаней, несравненно бльшую историю, хорошо сформированный пояс прибрежной растительности и отсутствие зоны временного затопления, а также наличием волнения;
  4) малые водотоки Верхнего Поволжья (Бобров, 2000) — объекты, расположенные в районе нашего исследования, отличающиеся от копаней в первую очередь проточностью воды.
  Также проведено сравнение флоры копаней со всей флорой территории Некоузского и Рыбинского районов области, в пределах которой проводились исследования. Объём флоры указанных районов и её систематическая структура оценены при помощи базы данных, составленной по материалам определителей высших растений Ярославской обл. (Определитель…, 1961; Определитель…, 1986), публикаций по флористическим находкам (Гусев, 1977; Папченков, Лисицына, 1992, 1993; Богачёв, Борисова, 1995; Папченков и др., 1996, 1997, 1998; Папченков, Гарин, 2000; Борисова и др., 2001; Бобров, Чемерис, 2001) и материалов других статей, в которых приведены новые для территории Ярославской обл. находки растений (Лисицына, 1990б; Лисицына, Бобров, 2003; и др.), а также изменений, сделанных нами на основе личных наблюдений и работы с гербарием, ещё не опубликованных в качестве флористических находок. Таким образом, для флоры Рыбинского и Некоузского районов по литературным данным, гербарным сборам и личным наблюдениям установлено 1092 вида и гибрида сосудистых растений из 490 родов и 122 семейств.
  5.1.1. Систематическая структура На исследованных нами 149 копаных водоёмах выявлено 250 видов и гибридов макрофитов из 139 родов 60 семейств, встреченных в условиях водной среды или на обсыхающих мелководьях. В их числе 2 вида харовых водорослей (Chara fragilis Desv. и Nitella flexilis (L.) C. Agardh; в дальнейшем анализе они учитываться не будут), 11 видов мохообразных, относящихся к 9 родам из 7 семейств, и 237 видов и гибридов сосудистых растений, принадлежащих к 128 родам из 51 семейства (далее гибриды будут включаться в число видов). Среди последних — 4 вида хвощей и 233 вида цветковых растений, из которых 148 видов из 91 рода и 37 семейств относится к классу двудольных и 85 видов из 36 родов и 13 семейств — к классу однодольных. Такое преобладание двудольных (62% от списка флоры сосудистых), свойственное больше флоре сырых, нежели водных местообитаний, обусловлено большой долей береговых растений[2] (167 видов, или 70% от числа сосудистых), доля которых, например, в речной и водохранилищной флорах составляет около 55—60% (Лисицына, 1990; Бобров, 2000), а во флоре водораздельных озёр — 48% (Кузьмичёв и др., 1990). Количество видов сосудистых растений во флоре копаней составляет 21,7% от флоры исследуемой территории, то есть более пятой части местных видов встречается в этих малых водоёмах.
  При изучении флоры копаней были найдены 4 гибрида: Salix ? rubens Schrank (S. alba L. ? S. fragilis L.), Nymphaea ? borealis E. Camus. (N. alba L. ? N. candida J. Presl), Potamogeton ? babingtonii A. Benn. (P. lucens L. ? P. praelongus Wulf.), Potamogeton ? zizii Koch ex Roth. (P. gramineus L. ? P. lucens L.). Такой уровень гибридной составляющей флоры копаней (1,6%) является очень низким. Об этом говорит сопоставление наших данных с материалами по флоре водоёмов и водотоков (Папченков, 2000б, 2001б, 2002), согласно которым доля гибридов во флоре всех типов водных объектов Верхнего и Среднего Поволжья равна 18,4%, при этом для Верхнего Поволжья она составляет 20,2%, а для Среднего — 12,9%. Особенно велика доля гибридов во флоре водохранилищ Волги (18,1%) и флоре малых рек Верхнего Поволжья (16,3%), наиболее же низка она во флоре верхневолжских озёр (2,7%) и самого молодого волжского водохранилища — Чебоксарского (1,7%) (Папченков, 2000б).
  В качестве интересной флористической находки следует указать 1 заносный, впервые отмеченный как для территории области, так и всего Верхнего Поволжья, вид — Agrostis alpina Scop. В естественном виде последний встречается в Средней Европе и в Средиземноморье, а в копань, по-видимому, попал из травяных смесей, используемых в озеленении.
  Обращает внимание большой разброс числа таксонов в отдельных копанях — от 5 до 83 видов высших растений (в среднем 25±0,9[3] таксонов). Количество мохообразных, отмеченное в копанях — от 0 до 3 (в среднем 0,5±0,0), а хвощеобразных — от 0 до 4 (в среднем 0,9±0,1); количество однодольных — от 1 до 37 (11,2±0,4), двудольных — от 1 до 42 (12,9±0,6). Мохообразные отмечены нами на 60 копанях, что составляет 40,3% всех исследованных копаней, а хвощеобразные — на 98 копанях (65,8%); в то же время двудольные и однодольные — найдены на всех исследованных водоёмах.
  Наибольшим числом видовых таксонов среди сосудистых растений во флоре копаней, как видно из табл. 4, выделяются семейства Poaceae — 26 видов, Cyperaceae — 21, Asteraceae — 18, Polygonaceae — 16, Potamogetonaceae — 13, Salicaceae — 12, Fabaceae — 10, Juncaceae — 8, Lamiaceae и Rosaceae — 7 видов. Семейств, представленных лишь 1—5 видами — 39, из них только одним видом — 18.
  Таблица 4.    
  Количество видов в 10 ведущих семействах флоры и их доля от числа сосудистых растений, %
  Семейства
  Число (процент) видов во флоре
   
  копаней
  района исследования
  прудов СП1*
  малых рек
  ВП2*
  Рыбинское вдхр.3*
  озёр Ярославской обл.4*
  Всего семейств
  51
  122
   
   
  49
   
  1. Poaceae
  26 (11,0%)
  91 (8,3%)
  22 (13,2%)
  28 (11,2%)
  30 (11,4%)
  20 (13,4%)
  2. Cyperaceae
  21 (8,9%)
  57 (5,2%)
  23 (13,8%)
  26 (10,4%)
  28 (10,6%)
  18 (12,0%)
  3. Asteraceae
  18 (7,6%)
  122 (11,2%)
  8 (4,8%)
  9 (3,6%)
  12 (4,5%)
   
  4. Polygonaceae
  16 (6,8%)
  33 (3,0%)
  9 (5,4%)
  11 (4,4%)
  16 (6,1%)
  7 (4,7%)
  5. Potamogetonaceae
  13 (5,5%)
  18  (1,6%)
  12 (7,2%)
  22 (8,8%)
  26 (9,8%)
  13 (8,7%)
  6. Salicaceae
  12 (5,1%)
  26 (2,4%)
  11 (6,6%)
  16 (6,4%)
  20 (7,6%)
   
  7. Fabaceae
  10 (4,2%)
  47 (4,3%)
   
   
  5 (1,9%)
   
  8. Juncaceae
  8 (3,4%)
  14 (1,3%)
  5 (3,0%)
  9 (3,6%)
  8 (3,0%)
   
  9. Rosaceae
  7 (3,0%)
  81 (7,4%)
   
   
  6 (2,3%)
   
  10. Lamiaceae
  7 (3,0%)
  37 (3,4%)
  5 (3,0%)
   
  4 (1,5%)
   
  Всего в 10 ведущих семействах
  138 (58,2%)
  581 (53,2%)
  105 (63%)
  134 (54%)
  167 (63,3%)
  58 (39%)
  Семейств с 2—5 видами
  21
  48
  38
  44
  23
   
  Семейств с 1 видом
  18
  35
  16
   
  14
  13
  Всего видов
  237
  1092
  167
  249
  264
  149
  Примечание: здесь и далее: 1* — по: Папченков, Соловьёва, 1993; 2* — по: Бобров, 2000; 3* — по: Лисицына, 1990, Папченков, 2000б; 4* — по: Кузьмичёв и др., 1990. СП — Среднее Поволжье; ВП — Верхнее Поволжье.
  И хотя роль двух самых многочисленных семейств Poaceae и Cyperaceae, а также самого «водного» семейства Potamogetonaceae в процентном отношении во флоре копаней заметно выше, чем в целом по региону исследования, она, тем не менее, ниже, чем в любом из сравниваемых типов водных объектов. Типично водное семейство Potamogetonaceae, занимающее третье место на малых водотоках и в озёрах Ярославской области и четвёртое во флоре Рыбинского водохранилища, во флоре копаней оказывается лишь на пятом месте. Третье по обилию во флоре копаней семейство Asteraceae, наоборот, имеет меньшее значение во флоре копаней, чем во флоре региона исследования, но существенно большее, чем во флоре других типов водных объектов. Семейства Polygonaceae и Salicaceae (соответственно, 4-ое и 6-ое места в исследуемой флоре), которые мы бы назвали семействами обнажений и сырых мест, соответственно, по их роли во флоре наших объектов вполне сопоставимы со значением этих семейств в других водных объектах, в то же время заметно превышают роль их во флоре региона исследования. Таким образом, из анализа роли 6 наиболее крупных семейств исследуемой флоры видно, что она заметно отличается от флор типично водных объектов в сторону флоры всего региона исследования и несёт в себе больше черты наземной флоры нежели водной.
  Таблица 5.    
  Мест первых 10 семейств во флорах разных типов водных объектов Верхнего и Среднего Поволжья и региона исследования
  Место
  Копани (наши данные)
  Во флоре региона исследования
  Малые водотоки
  Рыбинское вдхр.
  Пруды Среднего Поволжья
  1
  Poaceae
  Asteraceae
  Poaceae
  Poaceae
  Cyperaceae
  2
  Cyperaceae
  Poaceae
  Cyperaceae
  Cyperaceae
  Poaceae
  3
  Asteraceae
  Rosaceae
  Potamogetona­ceae
  Potamogetona­ceae
  Potamogetona­ceae
  4
  Polygonaceae
  Cyperaceae
  Salicaceae
  Salicaceae
  Salicaceae
  5
  Potamogetona­ceae
  Fabaceae
  Ranunculaceae
  Polygonaceae
  Polygonaceae
  6
  Salicaceae
  Brassicaceae,
  Caryophylla­ceae
  Polygonaceae
  Asteraceae
  Asteraceae
  7
  Fabaceae
  Juncaceae
  Ranunculaceae
  Juncaceae
  8
  Juncaceae
  Lamiaceae
  Asteraceae
  Caryophylla­ceae
  Lamiaceae
  9
  Rosaceae, Lamiaceae
  Ranunculaceae
  Sparganiaceae
  Juncaceae
  Onagraceae
  10
  Polygonaceae
  Onagraceae
  Brassicaceae
  Ranunculaceae
   
  Всего в 10 ведущих семействах флоры копаней насчитывается 138 видов и гибридов (55,2% от общего списка флоры и 59,2% всех цветковых). Это значение в процентном отношении заметно больше, чем число видов в первых 10 семействах флор как малых водотоков Верхнего Поволжья и озёр Ярославской обл., так и флоры района исследования, что может быть свидетельством несформированности флоры копаней, нежели флоры естественных водоёмов и водотоков, имеющих заметно бльшую историю и несравненно бльшую возможность получения диаспор различных видов растений. Однако, надо отметить, что во флоре прудов Среднего Поволжья и во флоре Рыбинского водохранилища процент 10 ведущих семейств даже несколько превышает значение таковых флоры копаней, что говорит о сходстве их гидрологического режима (сильное колебание уровня воды в течение вегетационного сезона и пр.).
  Наиболее крупными родами по числу представленных видов являются: Carex — 15 видов; Potamogeton — 13; Salix — 11; Juncus — 8; Persicaria и Rumex — по 6 видов. Родов представленных 1—5 видами — 122, из них 1 видом — 88 (табл. 6).
  Таблица 6.    
  Количество видов в 6 ведущих родах флоры и их доля от числа сосудистых растений, %
  Названия родов
  и другие показатели
  В копанях
  Во флоре региона исследования
  В прудах Среднего Поволжья
  В Рыбинском вдхр.
  Всего родов
  128
  490
  95
  115
  1. Carex
  15 (6,3%)
  41 (1)
  14 (1)
  18 (3)
  2. Potamogeton
  13 (5,5%)
  18 (3)
  12 (2)
  26 (1)
  3. Salix
  11 (4,6%)
  16 (4—5)
  11 (3)
  20 (2)
  4. Juncus
  8 (3,4%)
  11 (11)
  6 (4)
  8 (3—4)
  5. Rumex
  6 (2,5%)
  13 (8—9)
  5 (5)
  8 (3—4)
  6. Persicaria
  6 (2,5%)
  8 (17—23)
  3 (6)
  7 (6)
  В 6 ведущих родах
  59 (24,9%)
  107 (9,8%)
  51 (30,5%)
  87 (33,0%)
  Родов, с 2—5 видами
  34
  146
  27
  35
  Родов, с 1 видом
  88
  309
  64
  73
  Примечание: в круглых скобках без знака «%» в трёх правых столбцах указано место рода в соответствующей флоре.
  Анализ 6 наиболее крупных родов показывает, что во флоре копаней их роль почти в 2,5 раза более заметна, чем во флоре района исследования, где они составляют 9,8% списка флоры (107 видов), но меньше, чем во флоре прудов Среднего Поволжья и во флоре Рыбинского водохранилища. Общее количество родов флоры копаней заметно больше, чем количество родов во флорах других типах водных объектов (например, во флоре озёр Ярославской обл. их 82 рода). Схожую картину мы наблюдали в структуре семейств флор разных типов водных объектов и территории исследования. Большое значение родов Potamogeton и Salix во флоре Рыбинского водохранилища объясняется в немалой степени большим количество гибридогенных таксонов, отмеченных в этом водоёме (9 и 8 гибридов, соответственно).
  Указанные особенности таксономического состава говорят о явной несформированности флоры копаней как флоры водных объектов, её нестабильности и большом количестве в ней случайных видов, которыми являются для водной среды подавляющее большинство представителей семейства Asteraceae. Это же можно отметить как своеобразие флоры копаней, имеющих по сравнению с флорами естественных водоёмов и водотоков значительно меньшую историю и несравненно меньшую возможность получения диаспор различных видов именно водных растений.
  5.1.2. Экологическая структура Анализ экологического состава флоры (табл. 7) показал преобладание на копанях гигромезо- и мезофитов (95 таксонов, или 40,1% от флоры сосудистых растений копаней) и, в несколько меньшей степени, гигрофитов (74 таксона, или 31,2%). Доля этих двух групп растений на копанях в процентном отношении значительно больше, чем на других типах водных объектов за счёт большого разнообразия гигромезо- и мезофитов. В то же время типично водные растения — гидрофиты — представлены во флоре копаней лишь 30 видами (12,7%), что в процентном отношении заметно меньше, чем во флоре других водных объектов.
  Таблица 7.    
  Экологическая структура флоры копаней и других водных объектов (количество видов и их доля от числа сосудистых растений, %)
  Копани Пруды Среднего Поволжья
  Рыбинское вдхр.
  Малые водотоки Верхнего Поволжья
  Озёра Ярославской обл.
  30 (12,7%) 31 (18,6%)
  53 (20,1%)
  48 (20,1%)
  40 (27,0%)
  12 (5,1%) 13 (7,8%)
  14 (5,3%)
  16 (6,7%)
  12 (8,1%)
  26 (11,0%) 28 (16,8%)
  39 (14,8%)
  34 (14,2%)
  32 (21, 6%)
  74 (31,2%) 61 (36,5%)
  100 (37,9%)
  90 (37,7%)
  54 (36,5%)
  95 (40,1%) 34 (20,4%)
  58 (22,0%)
  51 (21,3%)
  10 (6,8%)
  237 167
  264
  239
  148
  Экогруппа
  Гидрофиты
  Гелофиты
  Гигрогелофиты
  Гигрофиты
  Гигромезо- и мезофиты
  Всего видов
   
  По экологической структуре флора копаней ближе всего к флоре прудов Среднего Поволжья, а также флоре Рыбинского водохранилища и флоре малых водотоков Верхнего Поволжья; у последних структуры совпадают между собой, различаясь лишь на доли процента. Такое распределение экологического состава обусловлено, по нашему мнению, сильным колебанием уровня воды и наличием на данных типах водоёмов больших периодически обсыхающих участков дна, что ведёт к значительному обогащению флоры копаней, прудов и Рыбинского водохранилища за счёт береговых, нехарактерных для водной среды видов. Наименьшее сходство флоры копаней с флорой озёр объясняется наличием хорошо сформированного на озёрах, препятствующего проникновению на мелководья случайных видов, пояса прибрежной растительности, который практически отсутствует на большинстве копаней, особенно на наиболее молодых из них.
  Таблица 8.    
  Экологическая структура флоры копаней
  Экогруппа
  Номиналистский подход (количество видов и их доля от числа сосудистых растений, %)
  Парциальный подход (Кду / Кп)
  Гидрофиты
  30 (12,7%)
  12,0% / 0,9
  Гелофиты
  12 (5,1%)
  9,1% / 1,8
  Гигрогелофиты
  26 (11,0%)
  14,0% / 1,3
  Гигрофиты
  74 (31,2%)
  44,3% / 1,4
  Гигромезо- и мезофиты
  95 (40,1%)
  20,6% / 0,5
  Примечание: при парциальном подходе слева от дробной черты даётся коэффициент долевого участия (Kду, %); справа от дробной черты дан поправочный коэффициент (Kп).
  Из приведённой таблицы (табл. 8) хорошо видно, что по количеству видов основную массу случайных и редко встречающихся видов во флоре копаней составляют растения V группы, т.е. гигромезо- и мезофиты: при использовании парциального подхода доля растений этой экологической группы уменьшается почти в 2 раза. В то же время гигрофиты, растения IV группы, отличаются значительно б­льшим постоянством во флоре копаней по сравнению с растениями других групп — доля гигрофитов в копанях при парциальном подходе увеличивается на треть, с 31,2% до 44,3%. Ещё бль­шим постоянством отличаются гелофиты — их доля при парциальном подходе увеличивается почти в 1,8 раз; в первую очередь это происходит за счёт таких видов, как Alisma plantago-aquatica и Typha latifolia — они отмечены на 58,4% и 52,3% обследованных копаней, соответственно.
  5.1.3. Структура флоры по жизненным формам Анализ жизненных форм сосудистых растений исследуемой флоры (табл. 9) выявил преобладание на копанях криптофитов (139 таксонов видового ранга, или 58,6% от списка флоры сосудистых растений) и наличие, хотя и небольшое хамефитов (3 вида, или 1,3%) — полукустарничков и кустарничков, более свойственных наземным, нежели водным местообитаниям.
  При сравнении состава жизненных форм флоры копаней и флоры территории исследований хорошо заметно смещение спектра жизненных форм в сторону криптофитов, что достигается за счёт значительно большей доли гидрофитов и гелофитов во флоре копаней по сравнению с флорой региона исследования. Так, во флоре копаней гидрофиты составляют 12,7% списка флоры (30 видов), а во флоре Рыбинского и Некоузского районов, на территории которых проводились исследования, — только 3,6% (39 видов); роль гелофитов во флоре копаней 6,3% (15 видов), в то время как во флоре региона исследования их только 3,3% (36 видов). Приведённые цифры показывают гидрофильный характер флоры копаней, несмотря на ранее отмеченное обилие случайных видов растений.
  Таблица 9.    
  Состав жизненных форм флоры копаней (по: Raunkier, 1914)
  Жизненные формы
  Количество видов и их доля от числа сосудистых растений
  во флоре копаней
  во флоре района исследования
  Номинал. подход
  Парциал. подход
  Фанерофиты
  21 (8,9%)
  6,9% / 0,8
  134 (12,3%)
  Хамефиты
  3 (1,3%)
  1,2% / 1,0
  33 (3,0%)
  Гемикриптофиты
  33 (13,9%)
  12,2% / 0,9
  203 (18,6%)
  Криптофиты
  139 (58,6%)
  67,2% / 1,1
  506 (46,3%)
  Терофиты
  41 (17,3%)
  12,5% / 0,7
  216 (19,8%)
  Всего видов:
  237
  —
  1092
  Примечание: при парциальном подходе слева от дробной черты даётся коэффициент долевого участия (Kду, %); справа от дробной черты дан поправочный коэффициент (Kп).
  Применение парциального подхода (табл. 9) показывает, что наибольшим постоянством во флоре копаней обладают криптофиты — их доля при парциальном подходе на 8,6% больше, чем при традиционном, номиналистском. Все остальные жизненные формы наоборот, имеют меньшую долю во флоре копаней при применении парциального подхода, чем при применении номиналистского; при этом сильнее прочих снижают процент своего участия терофиты — именно среди них больше случайных и редких для флоры копаней видов, немалая часть которых — это растения, появляющиеся на обсохшем дне копаней.
  Обращает на себя внимание значительно больший разброс поправочного коэффициента Кп при анализе экологических групп, где он составляет 0,5—1,8 (разница более, чем в три раза); в то же время при анализе жизненных форм Кп составляет только 0,7—1,1 (разница в полтора раза).
  В ряде гидроботанических работ, посвящённых флоре водоёмов (Кузьмичёв и др., 1990) не учитывается древесно-кустарниковая часть флоры; если принять такой подход и исключить деревья и кустарники, то во флоре копаней роль растений, почки которых зимуют в земле или в воде, становится ещё более отчётлива — 64,4%, или две третьи от списка травянистых растений (роль травянистых растений при парциальном подходе — 72,2%).
  Большинство слагающих флору копаней сосудистых растений — многолетники (193 вида, или 81,4% от списка флоры сосудистых растений), что в процентном отношении почти столько же, что и на территории региона исследования (около 80,2%), в их числе 21 таксон (8,9%) — это деревья и кустарники (табл. 10). Роль однолетников во флоре копаней не столь заметна — они составляют 18,6% сосудистых растений (44 вида), что, однако, несколько больше, чем по территории области (около 20%).
  Таблица 10.    
  Состав жизненных форм по продолжительности жизни
  Жизненная форма
  Номиналистский подход (количество видов и их доля от числа сосудистых растений, %)
  Парциальный подход (Кду / Кп)
  Деревья и кустарники
  21 (8,9%)
  6,9% / 0,8
  Многолетние травы
  172 (72,6%)
  80,4% / 1,1
  Однолетние травы
  44 (18,6%)
  12,6% / 0,7
  Примечание: при парциальном подходе слева от дробной черты даётся коэффициент долевого участия (Kду, %); справа от дробной черты дан поправочный коэффициент (Kп).
  Использование парциального подхода также подтверждает, что более прочные позиции во флоре копаней занимают многолетние травы. Наибольшее же количество случайных и редко встречающихся растений приходится на долю однолетников — именно у них мы наблюдаем большее уменьшение доли во флоре копаней при переходе к парциальному расчёту. Однолетние травы развиваются в копанях в основном лишь на обсыхающем дне, в то время как многолетние растут вдоль линии уреза воды и на мелководьях, образуя густые заросли, в которых однолетники встречаются достаточно редко.
  Рассмотрев состав жизненных форм и экологическую структуру флоры копаней, перейдём к рассмотрению их сочетаний. При данном подходе мы можем «очистить морфологические характеристики видов от экологических интерпретаций», что позволяет «дать характеристику их адаптивного потенциала и собственно их координат в пространствах экологических факторов многомерного континуума растительности вне зависимости от формы роста видов. … Идеальной системой видов, наиболее полно отражающей их экологию и жизненные формы, является решётка, в которой по горизонтали указываются экологические группы, а по вертикали — формы роста» (Миркин и др., 2001: 18); под последними в нашей работе мы понимаем жизненные формы.
  Таблица 11.    
  Сочетание экологических групп и жизненных форм в структуре флоры сосудистых растений копаней, количество видов и их доля от числа сосудистых растений, %
   
  Гидрофиты
  Гелофиты
  Гигрогелофиты
  Гигрофиты
  Гигромезо- и мезофиты
  30 (12,7)
  12 (5,1)
  26 (11,0)
  74 (31,2)
  95 (40,1)
  Фанерофиты
  21 (8,9)
  —
  —
  —
  10 (4,2)
  11 (4,6)
  Хамефиты
  3 (1,3)
  —
  —
  1 (0,4)
  2 (0,8)
  —
  Гемикриптофиты
  33 (13,9)
  —
  —
  3 (1,3)
  9 (3,8)
  21 (8,9)
  Криптофиты
  139 (58,6)
  26 (11,0)
  12 (5,1)
  21 (8,9)
  38 (16,0)
  42 (17,7)
  Терофиты
  41 (17,3)
  4 (1,7)
  —
  1 (0,4)
  15 (6,3)
  21 (8,9)
   
  Как видно из приведённой таблицы (табл. 11), наиболее многочисленными группами по количеству видов являются растения, характеризуемые как криптофиты и относящиеся к гигромезо- и мезофитам (17,7%), гигрофитам (16,0%) и гидрофитам (11,0%). Указанные три группы в сумме составляют почти половину от списка флоры сосудистых растений копаней — 44,7%. При парциальном подходе (табл. 12) среди ведущих по значению в процентном отношении являются все 5 экологических групп в строке криптофитов, однако группа растений, характеризуемая как криптофиты-гигрофиты не только значительно выделяется среди криптофитов (приблизительно в 2 раза), но и по поправочному коэффициенту имеет значение в 1,5 раза большее, чем при традиционной оценке. Полученные данные ещё раз говорят о том, что флора копаней в целом более близка к флоре сырых, чем водных местообитаний.
  Таблица 12.    
  Сочетание экологических групп и жизненных форм в структуре флоры сосудистых растений копаней, коэффициент долевого участия (%) и поправочный коэффициент
   
  Гидро­фиты
  Гело­фиты
  Гигро­гелофиты
  Гигро­фиты
  Гигро­мезо- и мезофиты
  12,0 / 0,9
  9,1 / 1,8
  14,0 / 1,3
  44,3 / 1,4
  20,6 / 0,5
  Фанерофиты
  6,9 / 0,8
  —
  —
  —
  6,0 / 1,4
  0,9 / 0,2
  Хамефиты
  1,2 / 1,0
  —
  —
  0,5 / 1,1
  0,7 / 0,9
  —
  Гемикрипто­фиты
  12,2 / 0,9
  —
  —
  1,8 / 1,4
  4,1 / 1,1
  6,3 / 0,7
  Криптофиты
  67,2 / 1,1
  11,5 / 1,0
  9,1 / 1,8
  11,6 / 1,3
  23,9 / 1,5
  11,1 / 0,6
  Терофиты
  12,5 / 0,7
  0,5 / 0,3
  —
  0,2 / 0,4
  9,6 / 1,5
  2,2 / 0,3
  Примечание: слева от дробной черты даётся коэффициент долевого участия (Kду, %); справа от дробной черты дан поправочный коэффициент (Kп).
  5.1.4. Географическая структура Для географической структуры флоры копаней (табл. 13) свойственно преобладание в зональном распределении бореальных (133 вида, 56,1% от списка флоры сосудистых растений) и плюризональных видов (79 видов, 33,3%). При этом роль бореального элемента во флоре копаней несколько выше, чем, например, во флоре малых водотоков Верхнего Поволжья (Бобров, 2000), где их отмечено лишь 47,4%. В региональном распределении преобладают голарктические и евразиатские (по 73 вида, 30,8%) виды. Здесь также роль указанных групп растений выше, чем во флоре малых водотоков, где их соответственно 26,9% и 20,1%. Самая многочисленная, таким образом, группа — это бореальные евроазиатские виды — 51 вид, или 21,5% от сосудистых.
  Таблица 13.    
  Географический состав флоры копаней и их доля от числа сосудистых растений, %
  ЗОНА:
  РЕГИОН:
  AB
  B
  BN
  HAB
  LS
  N
  PZ
  U
  5 (2,1)
  133 (56,1)
  14 (5,9)
  2 (0,8)
  1 (0,4)
  1 (0,4)
  79 (33,3)
  2 (0,8)
  EE
  1 (0,4)
   
  1 (0,4)
   
   
   
   
   
   
  GA
  73 (30,8)
  1 (0,4)
  33 (13,9)
  3 (1,3)
  1 (0,4)
   
   
  35 (14,8)
   
  EA
  73 (30,8)
  2 (0,8)
  51 (21,5)
  5 (2,1)
   
  1 (0,4)
   
  14 (5,9)
   
  E
  22 (9,3)
  1 (0,4)
  14 (5,9)
  2 (0,8)
  1 (0,4)
   
  1 (0,4)
  3 (1,3)
   
  E-WS
  13 (5,5)
   
  8 (3,4)
  1 (0,4)
   
   
   
  4 (1,7)
   
  E-NA
  2 (0,8)
   
  1 (0,4)
  1 (0,4)
   
   
   
   
   
  ES
  22 (9,3)
   
  17 (7,2)
  2 (0,8)
   
   
   
  3 (1,3)
   
  ES-NA
  2 (0,8)
   
  2 (0,8)
   
   
   
   
   
   
  A
  3 (1,3)
   
  2 (0,8)
   
   
   
   
  1 (0,4)
   
  NA
  6 (2,5)
   
  3 (1,3)
   
   
   
   
  3 (1,3)
   
  PR
  18 (7,6)
  1 (0,4)
  1 (0,4)
   
   
   
   
  16 (6,8)
   
  U
  2 (0,8)
   
   
   
   
   
   
   
  2 (0,8)
  Примечание: принадлежность к зональной географической группе: AB — арктобореальный; B — бореальный; BN — бореонеморальный; HAB — гипоарктобореальный; LS — лесостепной; N — неморальный; PZ — плюризональный; принадлежность к региональной географической группе: EE — восточноевропейский; GA — голарктический; EA — евразиатский; E — европейский; E-WS — европейско-западносибирский; E-NA — европейско-североамериканский; ES — евросибирский; ES-NA — евросибирско-североамериканский; A — американский (адвентивный); NA — североамериканский (адвентивный); PR — плюрирегиональный; U — виды неопределенной зональной и региональной принадлежности (гибриды).
  При применении парциального подхода (табл. 14) мы видим, что в зональном отношении бореальные (51,2%) и плюризональные (39,9%) виды сохраняют своё ведущее значение, однако, если плюризональные виды заметно укрепляют свои позиции, то бореальные виды — наоборот. Вместе с тем, и без того представленные небольшим числом таксонов арктобореальные и гибридные с неопределённым ареалом виды при парциальном подходе имеют в 5—8 раз меньшее значение, составляя в сумме 0,3%.
  В региональном отношении при парциальном подходе, как и при традиционном, ведущими оказываются голарктические (36,6%) и евроазиатские (24,8%) виды. Как и в случае зонального распределения, так и в региональном отношении одна из групп (голарктические) укрепляет свои позиции, другая (евроазиатские) — ослабляет.
  Таблица 14.    
  Географический состав флоры (коэффициент долевого участия и поправочный коэффициент, %)
  ЗОНА:
  РЕГИОН:
  AB
  B
  BN
  HAB
  LS
  N
  PZ
  U
  0,4 (0,2)
  51,2 (0,9)
  5,9 (1,0)
  0,7 (0,8)
  1,6 (3,8)
  0,2 (0,4)
  39,9 (1,2)
  0,1 (0,1)
  EE
  0,2 (0,4)
   
  0,2 (0,4)
   
   
   
   
   
   
  GA
  36,6 (1,2)
  0,03 (0,1)
  15,0 (1,1)
  0,2 (0,2)
  0,5 (1,1)
   
   
  20,8 (1,4)
   
  EA
  24,8 (0,8)
  0,2 (0,2)
  13,5 (0,6)
  1,7 (0,8)
   
  1,6 (3,8)
   
  7,8 (1,3)
   
  E
  6,5 (0,7)
  0,2 (0,4)
  3,2 (0,5)
  1,7 (2,0)
  0,2 (0,5)
   
  0,2 (0,4)
  1,1 (0,8)
   
  E-WS
  4,6 (0,8)
   
  4,0 (1,2)
  0,1 (0,2)
   
   
   
  0,5 (0,3)
   
  E-NA
  2,5 (3,0)
   
  0,4 (1,0)
  2,1 (5,1)
   
   
   
   
   
  ES
  12,2 (1,3)
   
  11,7 (1,6)
  0,1 (0,1)
   
   
   
  0,3 (0,3)
   
  ES-NA
  1,6 (1,9)
   
  1,6 (1,9)
   
   
   
   
   
   
  A
  0,1 (0,1)
   
  0,1 (0,1)
   
   
   
   
  0,03 (0,1)
   
  NA
  2,0 (0,8)
   
  1,4 (1,1)
   
   
   
   
  0,6 (0,5)
   
  PR
  8,8 (1,2)
  0,03 (0,1)
  0,1 (0,3)
   
   
   
   
  8,7 (1,3)
   
  U
  0,1 (0,1)
   
   
   
   
   
   
   
  0,1 (0,1)
   
  Консервативность водной среды создаёт условия для заселения водоёмов широко распространёнными, плюризональными, видами. А положение исследуемых нами водоёмов на северо-западе Ярославской области определяет существенное смещение географического спектра в сторону голарктических и евразиатских, а также бореальных видов. Такое преобладание во флоре копаней бореальных и широко распространённых видов говорит об отсутствии в этой флоре географических элементов, индицирующих природно-климатические условия данного региона.
  5.1.5. Анализ частоты встречаемости По частоте встречаемости сосудистые растения флоры копаней нами разбиты на 6 групп (табл. 15):
  1) очень часто встречающиеся (отмечены более чем на 75% копаней) — отсутствуют;
  2) часто встречающиеся (51—75% копаней) — 8 видов, или 3,4% всего списка флоры. Это: Lysimachia vulgaris — отмечена на 98 копанях (65,8% всех изученных водоёмов), Bidens tripartita (88; 59,1%), Alisma plantago-aquatica (87; 58,4%), Salix cinerea (85; 57,0%), Lemna minor (83; 55,7%), Glyceria fluitans (80; 53,7%), Ranunculus repens (79; 53,0%), Typha latifolia (78; 52,3%);
  3) умеренно встречающиеся (26—50% копаней) — 24 вида, или 10,1% (Equisetum arvense, E. fluviatile, Persicaria amphibia, Agrostis stolonifera, Carex nigra и др.);
  4) изредка встречающиеся (11—25%) — 43 вида, или 18,1% (Equisetum palustre, Lycopus europaeus, Elodea canadensi, Deschampsia cespitosa, Elytrigia repens, Carex acuta и др.);
  5) редко встречающиеся (до 10%) — 120 видов и гибридов, или 50,6% от флоры сосудистых растений копаней. В свою очередь редкие виды можно разбить на 2 группы: а) растения, не характерные для обводнённых местообитаний, но изредка заходящие в воду, в том числе широко распространенные представители местной флоры (Sorbus aucuparia, Betula pendula, виды рода Salix, многие гигрофильные травы, характерные для берегов водоёмов и водотоков); б) растения редкие для водоёмов территории Ярославской области в целом, то есть, истинно редкие. Таких видов во флоре копаней 12: Acorus calamus, Carex riparia, Potamogeton lacunatus, Potamogeton sturrokii;
  6) единично встречающихся виды — во флоре копаней они составляют 42 таксона, или 17,7% списка флоры сосудистых.
  Сопоставление с флорами других водных объектов Верхнего Поволжья показало (табл. 15), что флора копаней выделяется самой высокой долей (86,5%) видов редких и изредка встречающихся в водной среде и отсутствием группы очень часто встречающихся макрофитов. Указанная особенность также свидетельствует о начальных этапах формирования флоры копаней, о большом количестве в ней сорных, неводных видов, поселяющихся на обсыхающем дне.
  Таблица 15.    
  Частота встречаемости во флоре водных объектов (количество видов и их доля от числа сосудистых растений, %)
  Частота встречаемости
  Копани
  Мелководья Рыбинского вдхр.1
  Малые водотоки
  Всего видов
  237
  194
  249
  Оч. часто (>75%)
  0
  18 (9,3%)
  1 (0,4%)
  Часто (51—75%)
  8 (3,4%)
  40 (20,6%)
  10 (4,0%)
  Умеренно (26—50%)
  24 (10,1%)
  56 (28,9%)
  38 (15,3%)
  Изредка (11—25%)
  43 (18,1%)
  47 (24,2%)
  41 (16,5%)
  Редко (<10%)
  120 (50,6%)
  32 (16,5%)
  159 (63,9%)
  Единично (1 находка)
  42 (17,7%)
   
   
  Примечание. По: Лисицына, 1990.
  В этом же разделе рассмотрим частты встречаемости (обычность) для территории исследования. Как видно из таблицы 16, более 81% всех отмеченных видов являются обычными для района исследования, но их значение во флоре копаней достаточно велико — парциальный коэффициент равен 94,8%. Значение же остальных видов, невысокое по количеству таксонов при традиционном подсчёте, при парциальном становится ещё меньше и составляет в сумме 5,2%.
  Таблица 16.    
  Частота встречаемости во флоре территории исследования видов, отмеченных на копанях
   
  Номиналистский подход (количество видов и их доля от числа сосудистых растений, %)
  Парциальный подход (Кду / Кп)
  Обычные
  193 (81,4%)
  94,8% / 1,2
  Изредка встречающиеся
  30 (12,7%)
  4,3% / 0,3
  Редкие
  12 (5,1%)
  0,8% / 0,2
  Единично встречающиеся
  2 (0,8%)
  0,1% / 0,1
  Примечание: при парциальном подходе слева от дробной черты даётся коэффициент долевого участия (Kду, %); справа от дробной черты дан поправочный коэффициент (Kп).
  5.1.6. Сходство флор различных типов водных объектов По количеству видов (табл. 17) сосудистых растений список флоры копаней незначительно уступает лишь списку флоры малых рек, отличаясь от последнего на 2 вида. Такое большое флористическое разнообразие растительного покрова копаней обусловлено как большим разнообразием изучаемых нами водоёмов, так и количеством случайных, неводных видов, заходящих в водоём или поселяющихся на периодически обсыхающем дне. Наибольшее количество общих видов флора копаней имеет с флорами Рыбинского водохранилища (167 видов) и малых рек (152 вида).
  Анализ сходства флористических списков 5 типов водных объектов по коэффициенту Жаккара показал, что среди всех приведённых сочетаний наименьшее сходство наблюдается в паре: флора копаней — флора озёр, что обусловлено наличием на озёрах сформированной водной и прибрежно-водной растительности и отсутствием таковой в большинстве случаев на копанях, а также относительно большими площадями обсыхающего дна на копанях, где поселяется много случайных видов, и отсутствием таких территорий на озёрах, не имеющих столь существенного перепада уровня воды в течение вегетационного сезона. Наибольшее же сходство наблюдается у флоры копаней с флорой Рыбинского водохранилища (50,0%), что обусловлено большими площадями обсыхающих мелководий, образующихся вследствие сильного колебания уровня воды на этих искусственных водоёмах. Сравнительно высок коэффициент сходства у флоры копаней также с флорой малых рек Верхнего Поволжья (46,9%), столь же разнообразными по своему характеру (Бобров, 1999).
  Таблица 17.    
  Сходство флор сосудистых растений различных типов водных объектов
   
  1
  2
  3
  4
  5
  1. Копани района исследования
  237
  44,8%
  46,9%
  35,6%
  50,0%
  2. Пруды Среднего Поволжья
  122
  167
  47,1%
  48,6%
  50,7%
  3. Малые реки Верхнего Поволжья
  152
  130
  239
  44,4%
  56,7%
  4. Озёра Ярославской области
  101
  103
  119
  148
  46,6%
  5. Рыбинское вдхр.
  167
  145
  182
  131
  264
  Примечание: левый нижний угол таблицы показывает количество общих видов для групп, на пересечении которых находятся данная ячейка; диагональ выделенных полужирным чисел показывает количество видов для данного типа водных объектов; правый верхний угол показывает индекс сходства флор по коэффициенту Жаккара.
  Однако, хотя флора копаней и имеет немалое сходство с другими водными объектами, в целом, как видно из рис. 2, она по флористическому составу существенно отличается от всех остальных водных объектов, образуя отдельный кластер.
  
  Рис. 2.   Сходство флор сосудистых различных типов водных объектов. Условные обозначения: R — флора малых рек Верхнего Поволжья (по: Бобров, 2000), V — флора Рыбинского водохранилища (по: Лисицына, 1990; Папченков, 2000б), O — флора озёр Ярославской области (по: Кузьмичёв и др., 1990), P — флора прудов Среднего Поволжья (по: Папченков, Соловьёва, 1993), K — флора копаней северо-запада Ярославской области (наши данные).
  5.1.8. Гидрофильная составляющая флоры копаней Мы разделяем мнение ряда ботаников, писавших, что при анализе флоры водоёмов для корректного сопоставления с другими региональными флорами водоёмов и водотоков необходимо рассматривать водную флору отдельно от флоры проникающих в воду береговых растений (Катанская, 1979, 1981; Белавская, 1982, 1994; Щербаков, 1991; Щербаков, Тихомиров, 1994; и др.). Ниже приводим данные по гидрофильной составляющей флоры копаней, в состав которой мы включаем гидрофиты, гелофиты и гигрогелофиты.
  Гидрофильная составляющая флоры копаней представлена 76 видами из 48 родов, относящихся к 30 семействам. При этом отдел Charophyta представлен 2 видами, Bryophyta — 6 видами, Equisetophyta — 1, Magnoliophyta — 68 (двудольных — 23 вида, однодольных — 45). Наиболее крупные семейства: Potamogetonaceae (13 видов и гибридов), Cyperaceae (11 видов), Amblystegiaceae и Poaceae (по 5 видов); менее чем 5 видами представлены 26 семейств, 1 видом — 13 семейств. Крупнейшие рода: Potamogeton — 13 видов и гибридов, Carex — 5 видов; 46 родов представлены менее чем 4 видами, из них 34 рода представлены только 1 видом.
  Представители гидрофильной составляющей флоры отмечены на всех 149 изученных водоёмах, из них мохообразные встречены на 56 копанях (37,6% исследованных водоёмов), хвощеобразные — на 43 (28,9%), двудольные — на 116 (77,9%), однодольные — на всех 149 копанях.
  Количество видов «гидрофитного ядра» на копанях разных режимов эксплуатации колеблется незначительно: в дачных и деревенских копанях их по 46 видов (сосудистых — по 41 виду), на выгонных — 44 вида (сосудистых — 43 вида), в экспериментальных — 45 (сосудистых — 41 вид), в рекреационных — 37 видов.
  В водной составляющей флоры копаней (табл. 18) также как и в целом во флоре изучаемых нами водных объектов преобладают криптофиты (88,2% видов гидрофильной составляющей), а при парциальном подсчёте их роль становится ещё более значимой — 91,6%, что говорит не только о преобладании этой группы жизненных форм во флоре копаней по числу видов, но и о несколько бльшем постоянстве этих растений на копанях. Значительное преобладание многолетних трав по сравнению с однолетниками в целом характерно для копаней (табл. 18).
  В зональном отношении гидрофильной составляющей флоры копаней преобладают плюризональные (52,2%) и бореальных виды (37,7%). В региональном отношении наиболее многочисленны голарктические виды — 37,7%. Таким образом, наиболее распространены голарктические плюризональные виды (17 видов; 24,6%; Kду=29,1%).
  Гидрофильная составляющая — это в основном обычные для территории региона исследования растения, представленные 50 видами (72,5% списка сосудистых гидрофильной флоры), при этом они и наиболее часто отмечаются на копанях (Kду=92,9%; Кп=1,3); такая картина, по-видимому, будет типична и для других флор, когда поправочный коэффициент существенно превышает единицу. По частоте встречаемости на копанях преобладаю редко встречающиеся виды (57,4%), а поправочный коэффициент закономерно увеличивается по направлению от единично отмеченных видов к часто встречающимся.
  Таблица 18.    
  Гидрофильная составляющая сосудистых флоры копаней
  Группа
  Номиналистский подход (количество видов и их доля от числа сосудистых растений, %)
  Парциальный подход (Кду / Кп)
  Хамефиты
  1 (1,5%)
  1,4% / 0,9
  Гемикриптофиты
  2 (2,9%)
  5,1% / 1,7
  Криптофиты
  60 (88,2%)
  91,6% / 1,0
  Терофиты
  5 (7,4%)
  2,0% / 0,3
  Многолетние травы
  63 (92,6%)
  98,0% / 1,1
  Однолетние травы
  5 (7,4%)
  2,0% / 0,3
  Бореальные
  26 (38,2%)
  31,3% / 0,8
  Бореонеморальные
  3 (4,4%)
  6,4% / 1,5
  Гипоарктобореальные
  1 (1,5%)
  1,4% / 0,9
  Плюризональные
  36 (52,9%)
  60,7% / 1,1
  Восточноевропейские
  1 (1,5%)
  0,5% / 0,4
  Голарктические
  26 (38,2%)
  36,6% / 1,0
  Евразиатские
  9 (13,2%)
  11,7% / 0,9
  Европейские
  3 (4,4%)
  2,6% / 0,6
  Европейско-западносибирские
  4 (5,8%)
  1,2% / 0,2
  Европейско-североамериканские
  1 (1,5%)
  6,1% / 4,2
  Евросибирские
  10 (14,7%)
  20,0% / 1,4
  Евросибирско-североамериканские
  1 (1,5%)
  0,2% / 0,1
  Североамериканские
  1 (1,5%)
  2,0% / 1,4
  Плюрирегиональные
  10 (14,7%)
  18,9% / 1,3
  Не установленного ареала (гибриды)
  2 (2,9%)
  0,2% / 0,1
  Обычные
  49 (72,1%)
  92,7% / 1,3
  Изредка встречающиеся
  11 (16,2%)
  6,0% / 0,4
  Редкие
  8 (11,8%)
  1,3% / 0,1
  Часто (51—75%)
  4 (5,9%)
  25,1% / 4,3
  Умеренно (26—50%)
  7 (10,3%)
  30,9% / 3,0
  Изредка (11—25%)
  13 (19,1%)
  26,2% / 1,4
  Редко (<10%)
  39 (57,4%)
  17,3% / 0,3
  Единично (1 находка)
  5 (7,4%)
  0,5% / 0,1
   
  5.2. Структурный анализ флоры по группам копаней Чтобы рассмотреть, как влияют те или иные факторы на флористическое разнообразие копаней, остановимся на трёх наиболее очевидных критериях и рассмотрим группы копаней по режиму их эксплуатации, по возрасту и по степени закустаренности их берегов.
  5.2.1. Зависимость флоры копаней от режима эксплуатации Режим эксплуатации водоёма — это наиболее важный, на наш взгляд, критерий для разделение копаней на группы; он является наиболее интегральным (комплексным) и наиболее показательным, поэтому мы начнём анализ флоры по группам копаней с него и остановимся на нём более подробно.
  По режиму эксплуатации исследованные нами водоёмы разделены на 5 групп:
  1. Деревенские — встречены нами в каждой деревне от одного до нескольких водоёмов на населённый пункт. Как правило, немолодые водоёмы с более или менее устойчивой линией уреза воды, хорошо развитым поясом прибрежно-водной растительности; нередко закустаренны.
  2. Дачные — копани дачных массивов и садоводческих товариществ. Нередко сравнительно молодые водоёмы с сильно колеблющимся в течение вегетационного периода уровнем воды, вследствие чего образуются большие территории обсыхающего дна. Прибрежно-водная растительность развита слабо. Грунт в копанях исследованных нами дачных массивов глинистый или суглинистый.
  3. Выгонные — копани на выгонах, устраиваемые по ходу движения стад крупного рогатого скота для их водопоя и купания; испытывают наибольшее давление со стороны хозяйственной деятельности человека, так как практически ежедневно прогоняемый скот интенсивно сбивает берега, сильно взмучивает воду; это, как правило, водоёмы высокой степени трофности. Нередко имеется как пологий, сильно сбитый берег, с которого скот заходит в воду, так и берег крутой, на котором в разной степени развита прибрежно-водная растительность, представленная поясом осок.
  4. Рекреационные — в основном городские (реже встречаются в посёлках и сёлах). Создаются в парках. Обычно с постоянным уровнем воды, берега не сбиты, вода прозрачная. В связи с небольшим числом исследованных объектов, эти копани рассматриваются в общем списке, но как правило не анализируются в данной работе как отдельный тип.
  5. Экспериментальные (рыбоводные пруды) — группа прудов с регулируемым уровнем воды, спускаемые на зиму. Нами обследованы только пруды базы Сунога, которые характеризуются интенсивным зарастанием береговой линии, прозрачной слабо проточной водой; это водоёмы, используемые для содержания и разведения рыб. Берега крутые, глубина 1—1,5 м.
  Возможно также выделение других типов копаней (например, придорожных) и их подтипов. Широкое и повсеместное использование этих водоёмов для разных целей заполняет пространство логических возможностей конкретными примерами. Однако для того, что бы показать специфику этой группы малых искусственных объектов и их разнообразие, а также выделить некоторые наиболее характерные черты формирования на них флоры и растительности, мы считаем предлагаемую нами классификацию копаней вполне достаточной.
  Наибольшим количеством видов высших растений (табл. 19) выделяется группа дачных копаней — 165 видов, наименьшим — рекреационные копани (96 видов) и экспериментальные пруды (108 видов). Такое флористическое разнообразие на дачных копанях объясняется сильным колебанием уровня воды на этих водоёмах, что позволяет поселяться на обсыхающем дне большому количеству видов совершенно случайных для флоры водоёма; здесь же мы наблюдаем весьма заметное преобладание двудольных над однодольными (в 1,6 раза), обусловленное в немалой степени «сорными» видами. Небольшое количество видов на рекреационных водоёмах объясняется в первую очередь малой выборкой этой группы водоёмов — всего 2 копани.
  Таблица 19.    
  Флористическое разнообразие копаней разного режима эксплуатации
   
  Дачные
  Деревенские
  Выгонные
  Рекреационные
  Экспериментальные
  Всего копаней
  43
  39
  20
  2
  43
  Всего на копанях*
  170 / 165
  156 / 147
  128 / 127
  96 / 96
  113 / 108
  Мохообразных
  5
  9
  1
  0
  4
  Хвощеобразных
  4
  3
  3
  4
  3
  Двудольных
  106
  89
  64
  46
  61
  Однодольных
  55
  55
  60
  46
  44
  Отношение двудольных к однодольным
  1,93
  1,62
  1,07
  1,00
  1,39
  Отмечено только в этом типе копаней**
  28 / 16,5%
  16 / 10,3%
  10 / 7,8%
  6 / 6,3%
  19 / 16,8%
  Примечание: * — слева от дробной черты указано общее количество видов, справа — количество сосудистых; ** — слева от дробной черты показано количество видов, справа — их доля от общего числа макрофитов.
  Во флоре копаней имеется 79 видов, которые отмечены только на одном из типов копаней, выделяемых по типу рекреационной нагрузки, при этом наибольшим количеством видов, отмеченных только для данной группы водоёмов, обладают дачные копани (28 видов сосудистых растений, или 16,5% списка флоры водоёмов этой группы) и экспериментальные пруды (19 видов, 16,8%), наименьшим — рекреационные копани (6 видов, 6,3%).
  На дачных копанях, как и на экспериментальных прудах, отмечено наименьшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 24,0% от списка флоры сосудистых этой групп водоёмов. Дачные копани имеют наибольшее количество редких видов (отмеченных меньше, чем на 10% изученных водоёмов данной группы) — 95 таксонов видового ранга, или 57,6% всех сосудистых растений этой группы. На водоёмах этой группы самый высокий процент однолетников — 35 видов, или 21,2% всех сосудистых этой группы (на других типах 9,3—14,0%). На дачных копанях наименьшее количество гелофитов (7 видов; 4,2% сосудистых этой группы) и гигрогелофитов (17; 10,3%). Только в дачных копанях мы отмечали такие виды, как Polygonum calcatum, P. neglectum, Rumex acetosella, Chenopodium album, Ch. glaucum, Ch. polyspermum и др. (всего 28 видов), и только в водоёмах этой группы отсутствуют такие два вида, как Sium latifolium и Butomus umbellatus.
  Во флоре деревенских копаней нами отмечено наибольшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 36,5% от списка сосудистых этой группы копаней и наименьшее же количество видов, найденных только на 1—5 копанях — 96,2%. Деревенские копани имеют наибольшее количество часто встречающихся растений, отмеченных на 51—75% водоёмов данной группы, — 14 видов, или 9,5% всех сосудистых этой группы, но при этом здесь же мы наблюдаем наименьшее количество очень часто встречающихся видов — 1 вид, или 0,7% списка сосудистых этой группы. На водоёмах этой группы наблюдается наибольшее количество фанерофитов — 16 видов, или 10,9% сосудистых, а также самое высокое количество гемикриптофитов (22 вида; 15% сосудистых), совпадающее в процентном отношении с таковым на выгонных копанях. Только в деревенских копанях отмечены Geranium palustre, Calystegia sepium, Myosotis arvensis, Stachys sylvatica, Potamogeton lacunatus и др. (всего 16 видов) и только в водоёмах этой группы отсутствует Juncus compressus.
  Выгонные копани отличаются большей стабильностью флористического списка по сравнению с другими типами копаней: редких видов, отмеченных менее, чем на 10% изученных водоёмов данной группы, — 38 видов, или 29,9% всех сосудистых этой группы (на других типах 49,1—57,6%), здесь же мы наблюдаем и наибольшее число очень часто встречающихся видов, отмеченных более, чем на 75% водоёмов группы, — 4 вида, или 3,1% (на других типах 0—2,8%). В выгонных копанях мы также находим и наибольшее число обычных для региона исследования видов — 115 таксонов видового ранга, или 90,6% от списка сосудистых растений выгонных копаней. Постоянное вытаптывание скотом берега обусловливает наименьшее количество фанерофитов (7 видов, или 5,5% от списка сосудистых выгонных копаней), а регулярное взмучивание воды — наименьшее количество гидрофитов (11; 8,7%), на этих водоёмах отмечено также наибольшее количество гелофитов (9; 7,1%) и гигрогелофитов (21, 16,5%). Только в выгонных копанях нами найдены Rumex confertus, Veronica anagallis-aquatica, Glyceria maxima и др. (всего 10 видов) и только в водоёмах этой группы отсутствуют Salix pentandra, Lysimachia nummularia и др. (всего 4 вида).
  Во флоре экспериментальных прудов нами отмечено наименьшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 23,9% (так же мало, как и во флоре дачных копаней) и наименьшее же количество видов, найденных только на 1—5 копанях — 54,0%. Здесь же найдено наименьшее количество видов обычных для региона исследования — 93, или 86,1% списка их флоры сосудистых растений данной группы водоёмов. Наличие хорошо сложившегося пояса травянистых растений по берегам экспериментальных прудов, в них наблюдается наименьшее количество однолетних растений, терофитов, — 10 видов (9,3% списка их флоры сосудистых растений) и наибольшее — многолетних трав — 91 таксон видового ранга, или 84,3% списка их флоры сосудистых растений. По этой же причине здесь отмечено большое количество гигромезо- и мезофитов (39 видов, или 36,1% списка флоры сосудистых), но наименьшее — гигрофитов (29 видов, 26,9%). Прозрачная вода, несмотря на то, что ежегодно по осени производится её спуск из водоёма, создаёт оптимальные условия для развития настоящих водных растений, или гидрофитов — их здесь отмечено 16 видов (14,8%). Количество криптофитов на экспериментальных прудах наибольшее среди всех типов копаней, выделяемых нами по режиму эксплуатации — 77 видов, или 71,3% списка флоры сосудистых растений этой группы водоёмов. Только в экспериментальных копанях найдены Batrachium trichophyllum, Medicago falcata, Elatine hydropiper, Potamogeton ? babingtonii, P. ? zizii и др. (всего 19 видов) и только в водоёмах этой группы отсутствуют Persicaria lapathifolia, Ceratophyllum demersum, Bidens cernua, B. tripartita, Elodea canadensis и др. (всего 18 видов).
  Рекреационные водоёмы в этом разделе мы подробно не рассматриваем, т.к. их описано слишком мало для корректного анализа их флоры. Однако уже сейчас можно сказать, что только в рекреационных водоёмах найдены такие виды, как Myriophyllum spicatum, Potamogeton friesii, Calamagrostis arundinacea и др. (всего 6 видов).
  Интересно отметить, что все типы копаней в географическом отношении имеют постоянный состав по ведущим географическим группам. Так в зональном отношении бореальные виды составляют 55,6—57,5% списка сосудистых каждой из этих групп, плюризональные — 34,5—35,2%; в региональном отношении разброс значений несколько больше: евразиатских видов — 25,2—29,2% (только в экспериментальных их 35,2%), а голарктических — 31,5—34,4% (только на выгонных копанях их 37,0%).
  Сравнение флор (табл. 20) разных типов копаней по коэффициенту Жаккара показало, что наиболее сходны между собой дачные и деревенские копани — их индекс сходства составил 57,2% при номиналистском подходе и 88,9% при парциальном, а также деревенские с выгонными — соответственно, 56,9% и 86,5%. Меньше всего сходства у флоры экспериментальных прудов с флорами других типов копаней и, особенно, с флорой рекреационных водоёмов — 35,7% при номиналистском подходе и 57,5% при парциальном.
  Таблица 20.    
  Сходство флор сосудистых растений копаней разных режимов эксплуатации
  Номиналистский подход
  1
  2
  3
  4
  5
  1. Дачные
  170
  57,2%
  47,3%
  41,3%
  38,5%
  2. Деревенские
  119
  156
  56,9%
  43,2%
  38,7%
  3. Выгонные
  96
  103
  128
  43,6%
  37,7%
  4. Рекреационные
  78
  76
  68
  96
  35,7%
  5. Экспериментальные
  79
  75
  66
  55
  113
  Парциальный подход
  1
  2
  3
  4
  5
  1. Дачные
  —
  88,9%
  83,2%
  69,9%
  67,7%
  2. Деревенские
  —
  —
  86,5%
  71,4%
  67,4%
  3. Выгонные
  —
  —
  —
  71,0%
  65,9%
  4. Рекреационные
  —
  —
  —
  —
  57,5%
  5. Экспериментальные
  —
  —
  —
  —
  —
  Примечание: левый нижний угол подтаблицы расчёта номиналистского подхода показывает количество общих видов для групп, на пересечении которых находятся данная ячейка; диагональ выделенных полужирным чисел показывает количество видов для данного типа водных объектов; правый верхний угол показывает индекс сходства флор по коэффициенту Жаккара. Левый нижний угол подтаблицы расчёта парциального подхода показывает количество общих видов для групп, на пересечении которых находятся данная ячейка.
  Применение кластерного анализа, как видно из рис. 3, показало сходство флор выгонных, деревенских и дачных копаней; в тоже время флоры рекреационных и экспериментальных водоёмов достаточно сильно отличаются от остальных типов копаней. Особенно велико отличие флоры экспериментальных прудов, что хорошо заметно также при кластеризации отдельных копаней, в результате которой все экспериментальные пруды образуют свой кластер.
  Отличие флоры рекреационных копаней можно, по-видимому, объяснить малым количеством описанных водоёмов этой группы; возможно при дальнейшем сборе материала водоёмы этой группы примкнут к кластеру V-De-Da.
  
  Рис. 3.   Сходство флор макрофитов копаней разных режимов эксплуатации. Условные обозначения: S — флора экспериментальных прудов базы Сунога, Re — флора рекреационных водоёмов, V — флора выгонных копаней, De — флора деревенских копаней, Da — флора дачных копаней. Сплошная линия показывает сходство флор по коэффициенту Жаккара, пунктирная — с учётом долевого участия видов.
  Интересно также отметить, что если рассматривать флору каждого типа копаней как отдельных типов водоёмов наравне с флорой озёр, рек и т.п. (рис. 4), то экспериментальные и рекреационные водоёмы окажутся по-прежнему уникальными во флористическом отношении, а образовавшие единый кластер V-De-Da копани сохранят своё единство как отдельного кластера, противостоя при этом кластеру других типов водных объектов, не относящихся к копаням.
  
  Рис. 4.   Сходство флор сосудистых различных типов водных объектов и флор копаней разных режимов эксплуатации (по коэффициенту Жаккара). Условные обозначения: S — флора экспериментальных прудов базы Сунога, Re — флора рекреационных водоёмов, R — флора малых рек Верхнего Поволжья (по: Бобров, 2000), O — флора озёр Ярославской области (по: Кузьмичёв и др., 1990), RV — флора Рыбинского водохранилища (по: Лисицына, 1990; Папченков, 2000б), P — флора прудов Среднего Поволжья (по: Папченков, Соловьёва, 1993), V — флора выгонных копаней, De — флора деревенских копаней, Da — флора дачных копаней.
  5.2.2. Зависимость флоры копаней от возраста водоёма Возраст водоёма является важной его характеристикой, позволяющей проследить изменение флоры копаней во времени. По возрасту мы разделили копани на 5 групп: моложе 5 лет, от 5 до 20, от 20 до 30, от 30 до 50, старше 50 лет (табл. 21). Количество видов в каждой из полученных групп увеличивается при увеличении количества описанных объектов в той или иной группе (коэффициент корреляции r=0,96).
  Таблица 21.    
  Количество видов в зависимости от возраста копани
   
  < 5 лет
  5—20 лет
  20—30 лет
  30—50 лет
  > 50 лет
  Всего копаней
  12
  47
  13
  15
  5
  Всего на копанях*
  111 / 108
  176 / 171
  102 / 101
  115 / 113
  111 / 108
  Мохообразных
  3
  5
  1
  2
  3
  Хвощеобразных
  2
  4
  3
  3
  4
  Двудольных
  69
  106
  64
  57
  54
  Однодольных
  37
  61
  34
  53
  50
  Отношение двудольных к однодольным
  1,9
  1,7
  1,9
  1,1
  1,1
  Отмечено только в этом типе копаней**
  7 / 6,3%
  27 / 15,3%
  5 / 4,9%
  10 / 8,7%
  10 / 9,0%
  Примечание: * — слева от дробной черты указано общее количество видов, справа — количество сосудистых; ** — слева от дробной черты показано количество видов, справа — их доля от общего числа макрофитов.
  Во флоре копаней имеется 59 видов, которые отмечены только на одном из типов копаней, выделяемых по возрасту, при этом наибольшим количеством видов, установленных только для данной группы водоёмов, обладают копани 5—20-летнего возраста (27 видов сосудистых растений, или 15,3% списка флоры водоёмов этой группы). Это говорит о том, что на водоёмах этой группы происходит смена состава флоры, когда ещё встречаются виды, поселяющиеся на обнажениях, и, в то же время, уже появляются растения, которые будут здесь существовать позднее.
  Во флоре самых молодых отмечено наибольшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 44,1% от списка сосудистых этой группы копаней и наименьшее же количество видов, найденных только на 1—5 копанях — 79,3%. Здесь же найдено наибольшее количество одно- и двулетников — 25,0% (в водоёмах других возрастных группах 8,8—19,9%); эти копани имеют и наименьшее количество многолетних трав — 67,6% (в водоёмах других возрастных группах 72,5—83,3%). В самых молодых водоёмах отмечено наименьшее количество гидрофитов (5,6%) и гигрогелофитов (8,3%), однако здесь отмечено наибольшее количество гигромезо- и мезофитов — 39,8%. В этих копанях нами отмечено наименьшее количество гемикриптофитов — 57,5%. Только в водоёмах до 5 лет мы нашли такие виды, как Rumex acetosella, Psammophiliella muralis, Androsace filiformis и др. (всего 7 видов) и только в водоёмах этой группы отсутствуют Stellaria palustris, Ceratophyllum demersum, Lysimachia nummularia, Staurogeton trisulcus и др. (всего 16 видов).
  Во флоре водоёмов 5—20 лет отмечено наименьшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 27,3% и наименьшее же количество видов, найденных только на 1—5 копанях — 60,2%. Здесь же отмечено наименьшее количество обычных для территории региона исследования видов — 87,1% от списка флоры сосудистых этой группы копаней. Только в водоёмах 5—20 лет мы находим Rumex confertus, Rorippa amphibia, Stachys sylvatica, Veronica beccabunga и др. (всего 27 видов); при этом в водоёмах этой группы есть все виды, найденные в водоёмах иных возрастных групп.
  Во флоре водоёмов 20—30 лет отмечено наибольшее количество деревьев и кустарников — 12,9% списка сосудистых водоёмов этой группы. Только в этих водоёмах мы находим такие виды, как Persicaria maculata, Sorbus aucuparia и др. (всего 5 видов) и только в водоёмах этой группы мы не находим Plantago major, Deschampsia cespitosa и др. (всего 5 видов).
  В водоёмах 30—50-летнего возраста нами отмечено наименьшее количество одно- и двулетников — 8,8% списка флоры водоёмов этой группы (в водоёмах других возрастных группах 10,2—25,0%). Только в этих водоёмах мы находим такие виды, как Geranium palustre, Myosotis arvensis, Veronica anagallis-aquatica, Potamogeton lacunatus и др. (всего 10 видов) и только в водоёмах этой группы мы не находим Persicaria lapathifolia, P. minor, Rumex maritimus и др. (всего 8 видов).
  В самых старых водоёмах (старше 50 лет) отмечено наибольшее количество многолетних трав — 83,3% списка сосудистых этой группы водоёмов; здесь же отмечено наименьшее количество деревьев и кустарников — 6,5%. Во флоре водоёмов старше 50 лет найдено наибольшее количество обычных для территории региона исследования видов — 89,9% от списка флоры сосудистых этой группы копаней. В водоёмах этой группы отмечено наибольшее количество гидрофитов (14,8%) и гемикриптофитов (69,9%). Только в водоёмах старше 50 лет мы находим Myriophyllum spicatum, Potamogeton friesii, P. lucens, P. pectinatus и др. (всего 10 видов) и только в водоёмах этой группы мы не находим Salix myrsinifolia, Rumex crispus, Ranunculus flammula, Phragmites australis и др. (всего 10 видов).
  Анализируя сходство флор копаней разного возраста по коэффициенту Жаккара, можно отметить, что, наибольшим сходством во флористическом отношении при любом подходе обладают копани третьей (20—30 лет) и четвёртой (30—50 лет) групп (табл. 22), а наименьшим, как и следовало ожидать, копани первой (<5 лет) и пятой (>50 лет) групп. Следующей парой наиболее схожих во флористическом отношении копаней по наличию одних и тех же видов (т.е. при номиналистском подходе) является пара первой (<5 лет) и второй (5—20 лет) групп копаней. Таким образом, по списку видов выделяются три возрастные группы (рис. 5): молодые копани (первая и вторая группы — до 20 лет), копани среднего возраста (третья и четвёртая группы — 20—50 лет) и старые копани (пятая группа — старше 50 лет).
  Однако, если мы будем учитывать долевое участие каждого вида (парциальный подход), то второе и третье место по схожести флор займут, соответственно, пары второй и третьей, второй и четвёртой возрастных групп. При этом можно выделить также три возрастные группы копаней с учётом долевого участия: молодые копани (первая группа — моложе 5 лет), копани среднего возраста (вторая, третья и четвёртая группы — 5—50 лет) и старые копани (пятая группа — старше 50 лет).
  Таблица 22.    
  Сходство флор сосудистых растений копаней разного возраста
  Номиналистский подход
  1
  2
  3
  4
  5
  1. < 5 лет
  111
  51,1%
  44,9%
  41,3%
  37,0%
  2. 5—20 лет
  97
  176
  47,9%
  48,5%
  48,7%
  3. 20—30 лет
  66
  90
  102
  53,9%
  49,0%
  4. 30—50 лет
  66
  95
  76
  115
  48,7%
  5. > 50 лет
  60
  94
  70
  74
  111
  Парциальный подход
  1
  2
  3
  4
  5
  1. < 5 лет
  —
  79,8%
  76,5%
  73,0%
  67,1%
  2. 5—20 лет
  —
  —
  82,2%
  80,8%
  78,1%
  3. 20—30 лет
  —
  —
  —
  83,1%
  75,5%
  4. 30—50 лет
  —
  —
  —
  —
  73,6%
  5. > 50 лет
  —
  —
  —
  —
  —
  Примечание: левый нижний угол подтаблицы расчёта номиналистского подхода показывает количество общих видов для групп, на пересечении которых находятся данная ячейка; диагональ выделенных полужирным чисел показывает количество видов для данного типа водных объектов; правый верхний угол показывает индекс сходства флор по коэффициенту Жаккара. Левый нижний угол подтаблицы расчёта парциального подхода показывает количество общих видов для групп, на пересечении которых находятся данная ячейка.
  
  Рис. 5.   Сходство флор макрофитов копаней разного возраста. Условные обозначения: «5» — флора молодых копаней (до 5 лет), «5—20» — флора копаней в возрасте 5—20 лет, «20—30» — флора копаней в возрасте 20—30 лет, «30—50» — флора копаней в возрасте 30—50 лет, «50» — флора самых старых копаней (более 50 лет). Сплошная линия показывает сходство флор по коэффициенту Жаккара, пунктирная — с учётом долевого участия видов.
  Если рассматривать флору каждого возрастного типа копаней как отдельных типов водоёмов наравне с флорой озёр, рек и т.п. (рис. 6), то флора ни одного типа копаней не окажется близка к флоре других типов водных объектов.
  
  Рис. 6.   Сходство флор макрофитов копаней разного возраста. Условные обозначения: «5» — флора молодых копаней (до 5 лет), «5—20» — флора копаней в возрасте 5—20 лет, «20—30» — флора копаней в возрасте 20—30 лет, «30—50» — флора копаней в возрасте 30—50 лет, «50» — флора самых старых копаней (более 50 лет), R — флора малых рек Верхнего Поволжья (по: Бобров, 2000), O — флора озёр Ярославской области (по: Кузьмичёв и др., 1990), RV — флора Рыбинского водохранилища (по: Лисицына, 1990; Папченков, 2000б), P — флора прудов Среднего Поволжья (по: Папченков, Соловьёва, 1993). Сплошная линия показывает сходство флор по коэффициенту Жаккара, пунктирная — с учётом долевого участия видов.
  Сукцессионные процессы на вновь образованных копанях идут в первые годы таким образом, что список флоры на копанях этих групп в первые годы жизни водоёма меняется более существенно, что разделяет первую (до 5 лет) и вторую (5—20 лет) группу копаней заметно сильнее, чем третью (20—30 лет) и четвёртую (30—50 лет). Самые старые копани (более 50 лет) во флористическом отношении по списку видов (номиналистский подход), как того можно было ожидать, всё же ближе к водоёмам среднего возраста, чем к наиболее молодым. Всё сказанное хорошо заметно на рис. 5 (сплошная линия). При парциальном подсчёте сходства флор водоёмы первой группы оказываются ещё дальше отстоящими от копаней второй-третьей-четвёртой групп, на которых процессы стабилизации флоры идут дальше; копани пятой группы (самые старые) при парциальном подходе выделяются в отдельную группу. Таким образом, по списку найденных в копанях видов, эти водоёмы можно разбить на три кластера: молодые копани (до 20 лет), водоёмы среднего возраста (20—50 лет) и старые копани (старше 50 лет). Однако, если учитывать долевое участие видов, копани можно разбить на те же кластеры иначе: молодые копани (до 5 лет), водоёмы среднего возраста (5—50 лет) и старые копани (старше 50 лет).
  Следовательно, копани старше 50 лет являются уникальными во флористическом отношении системами, что видно при любом подходе, номиналистском и парциальном. Группы водоёмов 20—30-летнего возраста и 30—50-летнего возраста наиболее сходны между собой, сохраняя сходство при любом способе подсчёта коэффициента сходства; самые молодые копани, возраста до 5 лет, также уникальны во флористическом отношении. В то же время водоёмы 5—20 лет сближаются то с недавно вырытыми копанями (по флористическому списку), то с копанями среднего возраста (при придании бль­шего веса более постоянным видам).
  5.2.3. Зависимость флоры копаней от степени закустаренности берегов Степень закустаренности берегов копаней влияет на световой режим водоёма, и, как следствие, на прогреваемость водоёма, на флористический и фитоценотический состав растительного покрова копаней, на продукцию и т.п. Изученные нами копани мы разделили на 5 групп по степени закустаренности их берегов от незакустаренных до очень сильно закустаренных (табл. 23). Количество видов в каждой из выделенных групп зависит от количества описанных объектов в той или иной группе (коэффициент корреляции r=0,64).
  Таблица 23.    
  Количество видов в зависимости от степени закустаренности берега
   
  Незакустаренные
  Слабо закустаренные
  Средне закустаренные
  Сильно закустаренные
  Очень сильно закустаренные
  Всего копаней
  79
  36
  13
  10
  11
  Всего на копанях*
  189 / 183
  176 / 168
  106 / 104
  125 / 121
  115 / 110
  Мохообразных
  5
  8
  2
  4
  5
  Хвощеобразных
  3
  4
  4
  4
  2
  Двудольных
  105
  104
  68
  64
  68
  Однодольных
  75
  60
  32
  53
  40
  Отношение двудольных к однодольным
  1,4
  1,7
  2,1
  1,2
  1,7
  Отмечено только в этом типе копаней**
  41 / 21,7%
  19 / 10,8%
  1 / 0,9%
  5 / 4,0%
  10 / 8,7%
  Примечание: * — слева от дробной черты указано общее количество видов, справа — количество сосудистых; ** — слева от дробной черты показано количество видов, справа — их доля от общего числа макрофитов.
  Во флоре копаней имеется 76 видов, которые отмечены только на одном из типов копаней, выделяемых по степени закустаренности, при этом наибольшим количеством таких видов обладают незакустаренные копани (41 вид сосудистых растений, или 21,7% списка флоры водоёмов этой группы), а наименьшим — средне закустаренные копани (1 вид; 0,9%). Большое флористическое разнообразие незакустаренных копаней и наличие на них видов более нигде на встречающихся объясняется большой разнородностью водоёмов, составляющих данную группу — это большя часть деревенских и дачных, бльшая часть выгонных копаней и все экспериментальные водоёмы.
  Во флоре незакустаренных копанях наблюдается наименьшее количество обычных для территории исследования видов (83,1% списка флоры сосудистых этой группы копаней). На водоёмах этой группы отмечается наименьшее видовое разнообразие деревьев и кустарников (4,9%). В этих копанях мы находим наибольшее количество гидрофитов (12,6%), гигромезо- и мезофитов (36,1%) и наименьшее — гигрофитов (31,1%). Только во флоре незакустаренных копаней мы находим такие виды, как Psammophiliella muralis, Callitriche hermaphroditica, Stachys sylvatica, Veronica anagallis-aquatica и др. (всего 41 вид) и только в водоёмах этой группы отсутствуют Alnus incana, Thyselium palustre, Utricularia vulgaris и Carex elongata.
  В слабо закустаренных копанях мы находим наибольшее количество одно- и двулетников (20,2% списка флоры сосудистых этой группы копаней). В водоёмах этой группы отмечается наименьшее количество многолетних трав (70,2%). Только во флоре слабо закустаренных копаней мы находим Polygonum calcatum, Parnassia palustris, Scrophularia nodosa и др. (всего 19 видов) и только в водоёмах этой группы мы не находим Cardamine dentata.
  В средне закустаренных копанях отмечается наибольшее количество обычных для региона исследования видов (94,2% списка флоры сосудистых этой группы копаней). В этих водоёмах отмечается наименьшее количество одно- и двулетников (11,6%) и наибольшее количество многолетних трав (82,6%). В водоёмах этой группы наибольшее флористическое разнообразие деревьев и кустарников (13,5%). Только в средне закустаренных копанях мы находим Frangula alnus и только здесь отсутствуют Ranunculus sceleratus, Lythrum salicaria, Sagittaria sagittifolia и др. (всего 8 видов).
  В сильно закустаренных копанях отмечено наибольшее количество криптофитов (66,9%). Только в сильно закустаренных копанях мы находим Myriophyllum spicatum, Potamogeton friesii, Calamagrostis arundinacea и др. (всего 5 видов) и только в водоёмах этой группы мы не находим Stellaria graminea, Stachys palustris и др. (всего 4 вида).
  Во флоре очень сильно закустаренных копаней мы находим наименьшее количество гидрофитов (9,1% списка флоры сосудистых этой группы копаней) и наибольшее количество гигрофитов (45,5%). Только в очень сильно закустаренных копанях мы находим Salix ? rubens, Sorbus aucuparia, Potamogeton lacunatus и др. (всего 10 видов) и только в водоёмах этой группы мы не находим Equisetum palustre, Callitriche palustris, Eleocharis acicularis и др. (всего 6 видов).
  Анализ коэффициента сходства флор копаней в зависимости от степени их закустаренности (табл. 24) показал, что при номиналистском подсчёте наибольшим сходством по флористическому составу обладают средне закустаренные и очень сильно закустаренные (коэффициент сходства 57,9%), слабо и сильно закустаренные (57,6%), а также незакустаренные и слабо закустаренные копани (57,3%). Однако, если учитывать долевое участие каждого вида, то наибольшим сходством будут обладать незакустаренные и слабо закустаренные копани (коэффициент сходства 88,8%).
  Таблица 24.    
  Сходство флор сосудистых растений копаней с разной степенью закустаренности берега
  Номиналистский подход
  1
  2
  3
  4
  5
  1. Незакустаренные
  189
  57,3%
  43,2%
  51,0%
  44,1%
  2. Слабо закустаренные
  133
  176
  55,8%
  57,6%
  48,5%
  3. Средне закустаренные
  89
  101
  106
  53,0%
  57,9%
  4. Сильно закустаренные
  106
  110
  80
  125
  53,8%
  5. Очень сильно закустаренные
  93
  95
  81
  84
  115
  Парциальный подход
  1
  2
  3
  4
  5
  1. Незакустаренные
  —
  88,8%
  78,5%
  83,1%
  79,3%
  2. Слабо закустаренные
  —
  —
  85,2%
  86,1%
  83,3%
  3. Средне закустаренные
  —
  —
  —
  80,8%
  85,2%
  4. Сильно закустаренные
  —
  —
  —
  —
  85,9%
  5. Очень сильно закустаренные
  —
  —
  —
  —
  —
  Примечание: левый нижний угол подтаблицы расчёта номиналистского подхода показывает количество общих видов для групп, на пересечении которых находятся данная ячейка; диагональ выделенных полужирным чисел показывает количество видов для данного типа водных объектов; правый верхний угол показывает индекс сходства флор по коэффициенту Жаккара. Левый нижний угол подтаблицы расчёта парциального подхода показывает количество общих видов для групп, на пересечении которых находятся данная ячейка.
  Всё вышесказанное о сходстве флор копаней разной степени закустаренности хорошо видно и на рис. 7.
  
  Рис. 7.   Сходство флор макрофитов копаней разной степени закустаренности. Условные обозначения: 1 — флора незакустаренных копаней, 2 — флора слабо закустаренных копаней, 3 — флора средне закустаренных копаней, 4 — флора сильно закустаренных копаней, 5 — флора очень сильно закустаренных копаней. Сплошная линия показывает сходство флор по коэффициенту Жаккара, пунктирная — с учётом долевого участия видов.
  Если рассматривать флору каждого типа копаней по степени закустаренности как отдельных типов водоёмов наравне с флорой озёр, рек и т.п. (рис. 8), то флора ни одного типа копаней не окажется близка к флоре других типов водных объектов.
  
  Рис. 8.   Сходство флор макрофитов копаней разной степени закустаренности. Условные обозначения: 1 — флора незакустаренных копаней, 2 — флора слабо закустаренных копаней, 3 — флора средне закустаренных копаней, 4 — флора сильно закустаренных копаней, 5 — флора очень сильно закустаренных копаней, R — флора малых рек Верхнего Поволжья (по: Бобров, 2000), O — флора озёр Ярославской области (по: Кузьмичёв и др., 1990), RV — флора Рыбинского водохранилища (по: Лисицына, 1990; Папченков, 2000б), P — флора прудов Среднего Поволжья (по: Папченков, Соловьёва, 1993). Сплошная линия показывает сходство флор по коэффициенту Жаккара, пунктирная — с учётом долевого участия видов.
  При номиналистском подходе группы копаней по степени закустаренности образуют три кластера: незакустаренные; слабо и сильно закустаренные; средне и очень сильно закустаренные копани. Такое объединение групп копаней в кластеры нам кажется парадоксальным. Гораздо более чёткую картину мы получаем при подсчёте коэффициента сходства с учётом долевого участия. При таком подходе группы копаней по степени закустаренности также объединяются в три кластера, но совершенно иначе: в первом кластере оказываются незакустаренные и слабо закустаренные копани, во втором — средне закустаренные, в третьем — сильно и очень сильно закустаренные. Это хорошо говорит о смене флористического списка с увеличением степени закустаренности. Однако, высокая степень сходства копаней незакустаренных и слабо закустаренных, на наш взгляд, в немалой степени связана с тем, что среди этих копаней значительная часть копаней 5—20-летнего возраста и бльшая часть недавно образованных водоёмов, возраст которых не более 5 лет (табл. 3).
  Глава 6. Растительность копаней 6.1. Общие замечания При изучении растительности копаней перед нами встали следующие основные задачи:
  а) выбрать метод выделения растительных группировок в поле;
  б) выбрать метод сведения геоботанических описаний в ассоциации;
  в) выбрать метод наименования ассоциаций и расположения их в виде списка не только удобного для рассмотрения, но и отображающего эколого-морфологическую структуру растительности копаней.
  6.1.1. Выделение геоботанических площадок Методы выделения площадок для геоботанических описаний разработаны давно, хотя при описании водной растительности возникает ряд специфических трудностей. Одну из основных проблем В.И. Василевич (2003: 123) описал следующим образом. Условия среды, в которых произрастают растения водоёмов, «хотя и довольно специфические, не отличаются крайней суровостью. Об этом говорит и значительное общее число видов водных растений во многих регионах. … причина существования монодоминантных сообществ водных растений заключается в том, что у многих видов водных растений преобладает вегетативное размножение. В результате чего образуются достаточно большие по площади и плотные клоны, которые геоботаники описывают как отдельные растительные сообщества. Какой вид будет доминировать в каждом конкретном месте, определяется случайностями в распределении вегетативных зачатков этих видов при заселении голого субстрата или при сукцессиях, связанных с изменениями среды. Победителем оказывается тот вид, который появляется там первым.
  Вегетативное размножение растений и образование клонов играет важную роль в жизни многих типов растительных сообществ. На это обстоятельство геоботаники до последнего времени обращали мало внимания. … Может ли такая ситуация иметь место в водных растительных сообществах? Я думаю, это вполне возможно. Тем более что площади многих водных сообществ невелики. В работе по водной растительности Западной Украины, выполненной недавно польскими геоботаниками (Swies, Soroka, 2000), приведены площади фитоценозов каждой ассоциации. Они, как правило, не превышают 10 м2. Такие небольшие по площади сообщества могут представлять собой клоны, возникшие в результате вегетативного размножения, но, разумеется, это не обязательно» (Василевич, 2003: 123). Специфика изучаемых нами водных объектов состоит, в частности, в том, что сами водные объекты могут иметь размеры не намного превышающие 10 м2. Следовательно, нам пришлось делать описания в контуре, при этом размер площадки составлял от 1,5 м2 для сообщества Hypnomuscetum до 32 м2 для сообщества Hypnomusceto-Phragmitetum australis, хотя в отдельных случаях размер контура мог быть значительно больше. В данном случае растительные группировки, незначительные по занимаемой ими площади, представляют собой, если и не всегда, то как правило — клоны. Но это не является, на наш взгляд, препятствием для выделения ассоциаций, поскольку существование растительных группировок на малых водоёмах, какими являются изучаемые нами водоёмы, по-видимому, является основной формой существования растительного покрова.
  6.1.2. Выделение растительных ассоциаций При выборе метода выделения растительных ассоциаций мы приняли во внимание существование целого спектра тенденций в современной геоботанике, среди которых крайними и взаимно противоположными вариантами являются следующие:
  а) доминантный метод — ассоциации выделяются только по доминирующему виду (видам);
  б) метод, при котором в первую очередь учитываются характерные виды (метод Браун-Бланке).
  В любом случае, как уже неоднократно отмечалось (Василевич, 2003; и др.), при классификации водной растительности, где мы имеем дело нередко с одновидовыми или монодоминантными сообществами, различия между противоположными подходами во многом стираются. Кроме крайних вариантов существуют и методы, учитывающие положительные стороны той и другой сторон. Для решения нашей задачи мы избрали доминантно-детерминантный метод (Папченков, 2001а), принимая во внимание ряд моментов:
  1) учёт в первую очередь доминантов, что объясняется следующими причинами: а) ведущая роль доминантов в фитоценозе как ценозообразователей, так и организмов, вносящих наибольший вклад в образование первичной продукции; б) удобство использования данного метода и его наглядность; в) на исследуемых нами водоёмах сообщества состоят, как правило, из 1—2 более или менее чётко выраженных доминантов и небольшого количества сопутствующих видов (напомним, что метод Браун-Бланке разрабатывался для альпийских лугов, где на 1 м2 приходится до 40 видов, среди которых часто невозможно выявить доминантов);
  2) при наличие более, чем одного доминанта предпочтение отдавалось видам, имеющим бльшую фитоценотическую значимость в сообществе, например, сообщество с доминированием тростника и шелковника мы относим к сообществу тростника.
  В пользу выделения растительных ассоциаций по доминантному методу неоднократно высказывались разные исследователи. Вот, например, как об этом подходе пишет Ю.Н. Нешатаев. «С фитоценологической точки зрения наиболее важными видами являются прежде всего доминанты, которые в ряде случаев выступают в качестве эдификаторов. Именно растения-доминанты являются победителями в тех сложных взаимоотношениях растений друг с другом и со средой обитания, которые наиболее полно отражают сущность фитоценоза. На доминантах лежит основная функция сообщества как целого образования — накопление органической массы, в которой концентрируется и сохраняется солнечная энергия, далее потребляемая другими организмами. Главнейшие ценозообразователи являются таким образом и важнейшими компонентами более сложных образований — биогеоценозов и ландшафтов.
  С этой точки зрения, выделение фитоценозов, однородных по составу доминантов и эдификаторов, по структуре, которую они образуют, и по экологическому набору видов является основной предпосылкой для группировки описаний пробных площадей в соответствующие типы сообществ.
  Стенотопные доминанты являются также и важнейшими индикаторами местообитания сообществ или детерминантами в понимании А.Я. Гордягина (1900, 1901) и Л.Г. Раменского (1938).
  Многочисленные исследования Л.Г. Раменского (1938, 1956) по выяснению экологических амплитуд видов в зависимости от их фитоценотической роли, определяемой по обилию, ясно показывают, что, чем обильнее вид, тем более узкий диапазон условий он индицирует и является более точным и верным индикатором, чем многие редкие, случайные и малообильные виды. Только малообильные стенотопные виды являются также чёткими индикаторами условий» (Нешатаев, 1971: 24—25).
  Сама же доминантная система удобна и наглядна: «… преимуществом доминантной системы, кроме образности названий синтаксонов крупных рангов, является и то, что она позволяет классифицировать сообщества водных растений, чётко отражая их зональное распределение, зависящее от глубины воды, которое в свою очередь являет собой сукцессионный ряд ценозов, сменяющих друг друга в процессе зарастания водоёма» (Папченков, 2001а: 112).
  Однако, выделение ассоциаций только на основе доминантного принципа «механистично и применение этого принципа в чистом виде ставит в один ряд реально существующие типы сообществ и их погодичные и даже сезонные вариации. Доминантно-детерминантный подход позволяет избежать этого, поскольку в таком случае основное внимание уделяется не только растениям, представленным наибольшим числом или большой величиной их проективного покрытия (последнее экологически более важно), но и видам, определяющим структуру и экологическую сущность сообщества, маркирующим его; и эти виды ставятся в основу названия ассоциации» (Папченков, 2001а: 112). Исходя из всего вышесказанного, мы решили выбрать в своей работе именно доминантно-детерминантную систему выделения растительных группировок.
  6.1.3. Наименование синтаксонов и расположение их в систему Классификация растительных сообществ в нашей работе является прежде всего, средством «…хранения и поиска информации об объектах классификации. В этом отношении иерархическая классификация совершенно необходима, но сделать эту иерархию стабильной, общепринятой и безупречной вряд ли удастся» (Василевич, 2003: 119). Здесь мы использовали следующие подходы.
  1. Принципы выделения синтаксонов и их классификация. Таксоны, рангом выше формации.
  Отдельные геоботанические описания, как было ранее отмечено, объединялись нами в синтаксоны по доминантно-детерминантной системе; за основу взяли систему В.Г. Папченкова (2001а, 2003а). Ассоциации, характеризующиеся общим доминантом-эдификатором объединяются в одну формацию. При наличии доминантов разного уровня значимости учитывалась бль­ ­шая фитоценотическая значимость, например, сообщество с доминированием рогоза и ряски нами относилось к формации рогоза. Далее, формации сгруппированы по принадлежности к той или иной экологической группе доминирующего вида.
  Следующая таблица иллюстрирует общую схему объединения формаций в надформационные ранги (для пояснения связи выделяемых нами групп с экологическими группами мы вставили в таблицу отдельный столбик «Экогруппы»).
  Таблица 25.    
  Схема объединения формаций в надформационные ранги
  Объект изучения
  Тип
  Группа классов
  Экогруппы
  Класс формаций
  Группа формаций (г.ф.)
  Растительность водоёмов и водотоков
  Водная растительность
  Настоящая водная (гидрофитная) растительность
  Гидро­фиты
  Настоящая водная (гидрофитная) растительность
  Г.ф. свободно плавающих в толще воды гидрофитов
  Г.ф. факультативно прикреплённых к грунту гидрофитов
  Г.ф. погружённых укореняющихся гидрофитов
  Г.ф. погружённых укореняющихся гидрофитов с плав. на поверхн. воды листьями
  Г.ф. свободно плавающих на поверхности воды гидрофитов
  Прибрежно-водная растительность
  Гело­фиты
  Прибрежно-водная (гелофитная) растительность
  Г.ф. высокотравных гелофитов
  Г.ф. низкотравных гелофитов
  Гигро­гелофиты
  Гигрогелофитная растительность
  Г.ф. гигрогелофитов
  Сыро-луговая раститель­ность
  Растительность переувлажнённых местообитаний
  Гигро­фиты
  Гигрофитная растительность
  Г.ф. гигрофитов
   
  2. Принципы создания названий.
  В нашей работе для создания названий синтаксонов мы прибавляли к части корня родового названия доминирующего вида растения, отбросив для благозвучности конечную гласную корня (за исключением существительных третьего склонения), соответствующие суффиксы. Для названий формаций и ассоциаций традиционно использованы суффиксы соответственно -eta и -etum. Такой подход, видимо, не является вполне корректным с филологической точки зрения, однако использование полных корней для создания названий синтаксонов делает такие слова труднопроизносимыми, например: Utriculariaetum, Sparganioetum и т.д. (корни слов обведены). Кроме того, применяемый нами способ наименования синтаксонов широко распространён и привычен для ботаников. Рекомендация В.Ю. Нешатаева во «Всероссийском кодексе фитоценологической номенклатуры» (2001), где он предлагает для образования названия присоединять суффиксы к корню родового названия (статьи 10 и 12), является, по-видимому, результатом ошибочного подхода к выделению корней латинских слов.
  При составлении названия ассоциации, состоящего из двух родовых названий доминирующих таксонов, название фитоценотически более важного вида мы ставили в конец названия, а родовое название, выставляемое впереди сложного названия синтаксона, ставилось через дефис в виде основы названия. Например, ассоциация пузырчатки обыкновенной с риччией плавающей в нашей работе называется Riccia-Utricularietum vulgaris. Прилагательные эпитета доминирующего вида, будучи использованы для создания названия синтаксона, поставлены в родительном падеже единственного числа.
  6.2. Состав и структура растительных сообществ В настоящей главе мы приводим продромус гидрофильной растительности копаней северо-запада Ярославской обл., а также характеристику синтаксонов.
  6.2.1. Продромус растительности копаней I. Группа формаций свободноплавающих в толще воды гидрофитов — Aquiphytosa genuina demersa natans
  1. Формация гипновых мхов — Hypnomusceta
  (1) Ассоциация гипновых мхов — Hypnomuscetum
  2. Формация риччии плавающей — Riccieta fluitantis
  (1) Ассоциация риччии плавающей — Riccietum fluitantis
  3. Формация трёхдольницы трёхбороздчатой — Staurogetoneta trisulci
  (1) Ассоциация трёхдольницы трёхбороздчатой — Staurogetonetum trisulci
  (2) Ассоциация трёхдольницы трёхбороздчатой с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Staurogetonetum trisulci
  4. Формация пузырчатки обыкновенной — Utricularieta vulgaris
  (1) Ассоциация пузырчатки обыкновенной — Utricularietum vulgaris
  (2) Ассоциация пузырчатки обыкновенной с риччией плавающей — Riccia-Utricularietum vulgaris
  II. Группа формаций факультативно прикреплённых к грунту гидрофитов — Aquiherbosa hydrophyta substrato adhaerens facultative
  1. Формация роголистника погружённого — Ceratophylleta demersi
  (1) Ассоциация роголистника погружённого — Ceratophylletum demersi
  (2) Ассоциация роголистника погружённого с рясковыми — Lemna-Ceratophylletum demersi
  (3) Ассоциация роголистника погружённого с элодеей канадской — Elodea-Ceratophylletum demersi
  2. Формация элодеи канадской — Elodeeta canadensis
  (1) Ассоциация элодеи канадской — Elodeetum canadensis
  III. Группа формаций укореняющихся погружённых в воду гидрофитов — Aquiherbosa genuina submersa radicans
  1. Формация рдеста Бабингтона — Potameta babingtonii
  (1) Ассоциация рдеста Бабингтона с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Potametum babingtonii
  2. Формация рдеста гребенчатого — Potameta pectinati
  (1) Ассоциация рдеста гребенчатого с рдестом пронзённолистным — Potametum perfoliato-pectinati
  IV. Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на поверхности воды листьями — Aquiherbosa genuina radicans foliis natantibus
  1. Формация болотника — Callitricheta
  (1) Ассоциация болотника — Callitrichetum
  2. Формация рдеста злакового — Potameta graminei
  (1) Ассоциация рдеста злакового — Potametum graminei
  (2) Ассоциация рдеста злакового с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Potametum graminei
  3. Формация рдеста плавающего — Potameta natantis
  (1) Ассоциация рдеста плавающего с элодеей канадской — Elodea-Potametum natantis
  (2) Ассоциация рдеста плавающего с пузырчаткой обыкновенной — Utricularia-Potametum natantis
  V. Группа формаций свободноплавающих на поверхности воды гидрофитов — Aquiherbosa genuina natans
  1. Формация ряски малой — Lemneta minoris
  (1) Ассоциация ряски малой — Lemnetum minoris
  (2) Ассоциация ряской малой с трёхдольницей трёхбороздчатой — Staurogeton-Lemnetum minoris
  2. Формация многокоренника обыкновенного — Spirodeleta polyrrhizae
  (1) Ассоциация многокоренника обыкновенного — Spirodeletum polyrrhizae
  (2) Ассоциация многокоренника обыкновенного с ряской малой — Lemna-Spirodeletum polyrrhizae
  VI. Группа формаций высокотравных гелофитов — Aquiherbosa helophyta procera
  1. Формация манника большого — Glycerieta maximae
  (1) Ассоциация манника большого — Glycerietum maximae
  2. Формация тростника южного — Phragmiteta australis
  (1) Ассоциация тростника южного — Phragmitetum australis
  (2) Ассоциация тростника южного с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Phragmitetum australis
  3. Формация рогоза узколистного — Typheta angustifoliae
  (1) Ассоциация рогоза узколистного с белокрыльником болотным — Calla palustri-Typhetum angustifoliae
  4. Формация рогоза широколистного — Typheta latifoliae
  (1) Ассоциация рогоза широколистного — Typhetum latifoliae
  (2) Ассоциация рогоза широколистного с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Typhetum latifoliae
  (3) Ассоциация рогоза широколистного с осокой удлинённой — Cariceto elongata-Typhetum latifoliae
  (4) Ассоциация рогоза широколистного с элодеей канадской — Elodea-Typhetum latifoliae
  (5) Ассоциация рогоза широколистного с рдестом злаковым — Potameto gramino-Typhetum latifoliae
  VII. Группа формаций низкотравных гелофитов — Aquiherbosa helophyta humilis
  1. Формация частухи подорожниковой — Alismeta plantago-aquaticae
  (1) Ассоциация частухи подорожниковой — Alismetum plantago-aquaticae
  2. Формация стрелолиста обыкновенного — Sagittarieta sagittifoliae
  (1) Ассоциация стрелолиста обыкновенного — Sagittarietum sagittifoliae
  (2) Ассоциация стрелолиста обыкновенного с ряской малой — Lemna-Sagittarietum sagittifoliae
  3. Формация ежеголовника всплывшего — Sparganieta emersi
  (1) Ассоциация ежеголовника всплывшего с ряской малой — Lemna-Sparganietum emersi
  4. Формация ежеголовника мелкоплодного — Sparganieta microcarpi
  (1) Ассоциация ежеголовника мелкоплодного с ряской малой — Lemna-Sparganietum microcarpi
  (2) Ассоциация ежеголовника мелкоплодного с осокой вздутой — Carice rostrata-Sparganietum microcarpi
  (3) Ассоциация ежеголовника мелкоплодного с полевицей побегообразующей — Agrostide-Sparganietum microcarpi
  (4) Ассоциация ежеголовника мелкоплодного с элодеей канадской — Elodea-Sparganietum microcarpi
  VIII. Группа формаций гигрогелофитов — Aquiherbosa hygrohelophyta
  1. Формация полевицы побегообразующей — Agrostideta stoloniferae
  (1) Ассоциация полевицы побегообразующей — Agrostidetum stoloniferae
  (2) Ассоциация полевицы побегообразующей с гипновыми мхами — Hypnomuscoso-Agrostidetum stoloniferae
  2. Формация белокрыльника болотного — Calleta palustris
  (1) Ассоциация белокрыльника болотного — Calletum palustris
  3. Формация осоки острой — Cariceta acutae
  (1) Ассоциация осоки острой — Caricetum acutae
  (2) Ассоциация осоки острой с белокрыльником болотным — Calla-Caricetum acutae
  4. Формация осоки вздутой — Cariceta rostratae
  (1) Ассоциация осоки вздутой — Caricetum rostratae
  (2) Ассоциация осоки вздутой с гипновыми мхами — Hypnomuscoso-Caricetum rostratae
  5. Формация осоки пузырчатой — Cariceta vesicariae
  (1) Ассоциация осоки пузырчатой — Caricetum vesicariae
  6. Формация сабельника болотного — Comareta palustris
  (1) Ассоциация сабельника болотного — Comaretum palustris
  (2) Ассоциация сабельника болотного с гипновыми мхами — Hypnomuscoso-Comaretum palustris
  7. Формация ситняга болотного — Eleochariteta palustris
  (1) Ассоциация ситняга болотного — Eleocharitetum palustris
  8. Формация манника наплывающего — Glycerieta fluitantis
  (1) Ассоциация манника наплывающего — Glycerietum fluitantis
  (2) Ассоциация манника наплывающего с гипновыми мхами — Hypnoherboso-Glycerietum fluitantis
  (3) Ассоциация манника наплывающего с рдестом Берхтольда — Potameto berchtoldio-Glycerietum fluitantis
  9. Формация омежника водного — Oenantheta aquaticae
  (1) Ассоциация омежника водного — Oenanthetum aquaticae
  (2) Ассоциация омежника водного с рдестом Берхтольда — Potameto berchtoldio-Oenanthetum aquaticae
  IX. Группа формаций гигрофитов — Aquiherbosa hygrophyta
  1. Формация двукисточника тростниковидного — Phalaroideta arundinaceae
  (1) Ассоциация двукисточника тростниковидного — Phalaroidetum arundinaceae
  2. Формация камыша лесного — Scirpeta sylvatici
  (1) Ассоциация камыша лесного — Scirpetum sylvatici
  6.2.2. Характеристика синтаксонов   I.   Группа формаций свободноплавающих в толще воды гидрофитов — Aquiphytosa genuina demersa natans
  Данная группа формаций известна по 12 описаниям с 4 водоёмов и состоит из 6 ассоциаций, объединённых в 4 формации. Сообщества этой группы встречаются на трёх дачных и одной деревенской копанях 5—30-летнего возраста, разной степени закустаренности, за исключением незакустаренных водоёмов.
  1. Формация гипновых мхов — Hypnomusceta
  Несмотря на то, что гипновые мхи встречаются во флоре изучаемых нами объектов не редко (отмечены на 60 водоёмах, или на 40,3% изученных копаней), сообщества, в которых бы они доминировали, единичны. Однако кроме двух ассоциаций данной формации, гипновые мхи определяют ещё 9 ассоциаций других формаций. Формация Hypnomusceta является сборной, в состав гипновых мхов флоры копаней входят 8 видов, однако для их корректного определения необходима помощь специалиста-бриолога, чем мы не могли располагать в полной мере, и были вынуждены прибегнуть к созданию сборной группы, условно названной «формация Hypnomusceta».
  1. Ассоциация гипновых мхов — Hypnomuscetum. Отмечена только в одной копани СТ № 2. Встречается на мелководьях от уреза воды до глубины в полметра. ОПП, как и проективное покрытие доминирующего вида, составляет 100%; количество видов в сообществе — 4—6, ни один из которых, за исключением доминанта, не встречен дважды. Данная ассоциация отмечена на дачной, слабо закустаренной копани 5—20-летнего возраста.
  Таблица 26.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Hypnomuscetum
  Дата
  11.07.2002
  11.07.2002
  Глубина, м
  0—0,4
  0—0,4
  Sопис., м2
  4,5
  1,5
  ОПП, %
  100
  100
  Число видов
  6
  4
  Гипновый мох
  100
  100
  Staurogeton trisulcus
   
   
  Lemna minor
   
  
  + Agrostis stolonifera
   
  
  + Potamogeton gramineus
   
   
  Glyceria fluitans
  3
   
  Typha angustifolia
  
  +  
  Alisma plantago-aquatica
  
  +  
  Phragmites australis
  5
   
  Typha latifolia
  
  +  
  Carex vesicaria
   
  
  +  
  2. Формация риччии плавающей — Riccieta fluitantis
  Доминирующий вид — Riccia fluitans — нередок во флоре копаней (он отмечен на 22 водоёмах), однако только на двух водоёмах 20—30-летнего возраста мы смогли сделать по одному описанию. Для данной формации известна одна ассоциация Riccietum fluitantis.
  2. Ассоциация риччии плавающей — Riccietum fluitantis. Монодоминантное сообщество, известное по 2 описаниям с разных копаней. ОПП 100%; доминирующий вид имеет ПП 60—100%. Постоянно в описаниях присутствуют Lemna minor (ПП 30—75%) и Spirodela polyrhiza (ПП 10—25%). Ассоциация отмечена в водоёмах 20—30-летнего возраста: на дачной, очень сильно закустаренной и деревенской, средне закустаренной копани.
  Таблица 27.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Riccietum fluitantis
  14.08.2002 21.07.1999
  0—0,3 0—0,5
  1,8 ?
  100 100
  4 3
  100 60
  + —
  30 75
  10 25
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Riccia fluitans
  Utricularia vulgaris
  Lemna minor
  Spirodela polyrhiza
   
  3. Формация трёхдольницы трёхбороздчатой — Staurogetoneta trisulci
  Данная формация на исследованных нами копанях представлена двумя ассоциациями: Staurogetonetum trisulci и Hypnomusceto-Staurogetonetum trisulci. Обе ассоциации данной формации отмечены на дачной, очень сильно закустаренной копани 20—30-летнего возраста.
  3. Ассоциация трёхдольницы трёхбороздчатой — Staurogetonetum trisulci. Сообщество, известное по единственному описанию с садоводческой копани. ОПП, как и ПП Staurogeton trisulcus, доминирующего вида, составляет 100%. Кроме доминирующего вида отмечен также гипновый мох с проективным покрытием 15% и отдельные фронды Lemna minor.
  4. Ассоциация трёхдольницы трёхбороздчатой с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Staurogetonetum trisulci. Известна с единственного водоёма, где один из доминирующих видов, Staurogeton trisulcus, занимает большие площади, а второй — гипновый мох — пятна на мелководье у уреза воды. ОПП, как и ПП каждого из доминирующих видов по 100%; единичные фронды Lemna minor присутствуют в обоих описаниях.
  Таблица 28.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Staurogetoneta trisulci
  Staurogetonetum trisulci Hypnomusceto-Staurogetonetum trisulci
  14.08.02 14.08.02
  14.08.02
  0,1—0,5 0,1—0,5
  0,1—0,5
  6 6
  6
  100 100
  100
  3 4
  3
  100 100
  100
  15 100
  100
  +
  +
  +  
  +  
  Ассоциация
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Staurogeton trisulcus
  Гипновый мох
  Lemna minor
  Agrostis stolonifera
   
  4. Формация пузырчатки обыкновенной — Utricularieta vulgaris
  Все описания данной формации сделаны только на одном из изученных водоёмов — копани садоводческого товарищества (далее — СТ) № 1 с жидким грунтом и торфянистой водой. Формация представлена на копанях двумя ассоциациями: Utricularietum vulgaris и Riccia-Utricularietum vulgaris.
  5. Ассоциация пузырчатки обыкновенной — Utricularietum vulgaris. Известна по трём описаниям в пределах одного водоёма. Монодоминантные маловидовые сообщества (3—5 видов) с ОПП 100%. Доминирующий вид имеет 100%-ное проективное покрытие; Lemna minor и Spirodela polyrhiza — постоянные компоненты, имеющие проективное покрытие (ПП) 15—45% и 5—15%, соответственно; на двух площадках отмечена Riccia fluitans с ПП 5% и на одной площадке — гипновый мох в незначительном количестве. Ассоциация отмечена на одной дачной, очень сильно закустаренной копани 20—30-летнего возраста.
  6. Ассоциация пузырчатки обыкновенной с риччией плавающей — Riccia-Utricularietum vulgaris. Двухдоминантное маловидовое сообщество, известное по двум описаниям с одной копани. Ассоциация является переходной между Utricularietum vulgaris и Riccietum fluitantis, отмечается между ними, не имея с последними чёткой границы. Состоит из четырёх видов: доминирующих Utricularia vulgaris (ПП 25—50%) и Riccia fluitans (ПП 90—100%), а также Lemna minor (ПП 30—45%) и Spirodela polyrhiza (ПП 30—40%). Отмечена на одной дачной очень сильно закустаренной копани 20—30-летнего возраста.
  Таблица 29.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Utricularieta vulgaris
  Ассоциация
  Utricularietum vulgaris
  Riccia-Utricularietum vulgaris
  Дата
  14.08.02
  14.08.02
  14.08.02
  14.08.2002
  14.08.02
  Глубина, м
  0,3—0,4
  0,2—0,4
  0,15—0,5
  0,5—1
  1
  Sопис., м2
  2
  2
  2
  4
  4
  ОПП, %
  100
  100
  100
  100
  100
  Число видов
  3
  5
  4
  4
  4
  Utricularia vulgaris
  100
  100
  100
  25
  50
  Riccia fluitans
   
  5
  5
  100
  90
  Lemna minor
  15
  40
  45
  45
  30
  Spirodela polyrhiza
  5
  15
  5
  40
  30
  Гипновые мхи
   
  
  +  
   
   
   
  II.   Группа формаций факультативно прикреплённых к грунту гидрофитов — Aquiherbosa hydrophyta substrato adhaerens facultative
  Данная группа формаций известна по 21 описанию с 10 копаней. Нами выделяются 4 ассоциации, объединённые в 2 формации. Сообщества этой группы формаций отмечены нами на дачных, деревенских и выгонных копанях всех возрастных групп, на незакустаренных и слабо закустаренных водоёмах, и лишь единожды — в средне закустаренной копани.
  5. Формация роголистника погружённого — Ceratophylleta demersi
  Данная формация традиционно относится к формациям свободно плавающих (неукореняющихся) гидрофитов. Однако, по нашим наблюдениям в целом ряде исследуемых нами водоёмов, по крайней мере, вплоть до созревания семян, растения сохраняют связь с грунтом (что хорошо просматривается также на гербарных образцах!). Таким образом, даже не образуя корней, роголистник нередко ведёт себя как прикреплённое к грунту растение, что не позволяет нам однозначно причислить его к группе свободноплавающих гидрофитов.
  Известна по 7 описаниям с 3 водоёмов. На исследованных нами копанях формация роголистника представлена 3 ассоциациями: Ceratophylletum demersi, Lemna-Ceratophylletum demersi и Elodea-Ceratophylletum demersi. Отмечена в дачной, деревенской и выгонной копани, от незакустаренной до средне закустаренной. За исключением одного описания, во всех остальных ОПП, как и ПП главного доминирующего вида, Ceratophyllum demersum, составляет 100%.
  7. Ассоциация роголистника погружённого — Ceratophylletum demersi. Маловидовые сообщества (1—4 вида) с ОПП и ПП доминирующего вида 100%. Частым компонентом данного сообщества являются нитчатые водоросли с ПП 3—80%. Имеются 4 описания с 1 дачной, слабо закустаренной копани 5—20-летнего возраста. Визуально сходные сообщества отмечались также на деревенских сильно и очень сильно закустаренных водоёмах.
  8. Ассоциация роголистника погружённого с рясковыми — Lemna-Ceratophylletum demersi. ОПП и ПП доминирующего вида составляют 100%. Большое проективное покрытие в данной ассоциации имеют Lemna minor (50%) и Spirodela polyrhiza (35%). Отмечена в деревенской слабо закустаренной копани.
  9. Ассоциация роголистника погружённого с элодеей канадской — Elodea-Ceratophylletum demersi. Известна по 2 описаниям с одной копани и представляет собой переходный вариант между Ceratophylletum demersi и Elodeetum canadensis. ПП доминирующих видов составляют 60—100% для Ceratophyllum demersum и 40—80% для Elodea canadensis. Ассоциация отмечена на 1 выгонной незакустаренной копани 30—50-летнего возраста. Отличается достаточно большим количеством видов для данной формации.
  Таблица 30.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Ceratophylleta demersi
  Ассоциация
  Ceratophylletum demersi
  Асс. 2
  Асс. 3
  Дата
  06.09.02
  06.09.02
  06.09.02
  06.09.02
  10.07.02
  01.07.99
  01.07.99
  Глубина, м
  1,5
  0,4-1,5
  0,4-1,5
  0,05-1,5
  >0,3
  0,2
  0,2
  Sопис., м2
  2,25
  2,25
  8
  6
  4
  ?
  ?
  ОПП, %
  100
  100
  100
  100
  100
  ?
  100
  Число видов
  1
  4
  4
  3
  5
  7
  9
  Ceratophyllum demersum
  100
  100
  100
  100
  100
  60
  100
  Elodea canadensis
   
   
   
   
   
  80
  40
  Lemna minor
   
   
   
   
  50
  5
  60
  Нитчатые водоросли
   
  3
  10
  80
   
   
   
  Spirodela polyrhiza
   
   
   
   
  35
   
  2
  Batrachium circinatum
   
  
  +
  +
  +  
   
   
  Potamogeton sp.
   
  
  +
  +  
   
   
   
  Potamogeton trichoides
   
   
   
   
   
  15
   
  Hydrocharis morsus-ranae
   
   
   
   
   
  2
  30
  Calla palustris
   
   
   
   
   
  
  + 5
  Sparganium microcarpum
   
   
   
   
   
  
  +
  + Bidens cernua
   
   
   
   
   
   
  
  + Alopecurus aequalis
   
   
   
   
   
   
  
  + Staurogeton trisulcus
   
   
   
   
  5
   
   
  Oenanthe aquatica
   
   
   
   
  
  +  
   
  Примечание: Асс. 2 — Lemna-Ceratophylletum demersi; Асс. 3 — Elodea-Ceratophylletum demersi.
  6. Формация элодеи канадской — Elodeeta canadensis
  Эта формация традиционно относится к формациям укореняющихся гидрофитов. Однако на исследованных нами водоёмах элодея в ряде случаев образует большие скопления неприкреплённых к грунту растений; причём, по-видимому, даже в одних и тех же местах элодея способна вести себя в разные годы то как прикреплённый к грунту гидрофит, то как свободноплавающий. В литературе также имеются указания на сходное поведение этого вида в других регионах (см., напр., работу о цветении элодеи в районе санатория «Байкальский бор»: Неронов, Майстренко, 2001). На исследованных нами копанях данная формация представлена ассоциацией Elodeetum canadensis. Характеристика формации совпадает с характеристикой ассоциации.
  10. Ассоциация элодеи канадской — Elodeetum canadensis. Известна по 14 описаниям с 8 копаней. Маловидовые монодоминантные сообщества, количество видов в сообществе — до 5. ПП доминирующего вида, Elodea canadensis, составляет 60—100%, как правило — 100%. Обычным сопутствующим видом в ассоциации элодеи является Lemna minor, ПП которого достигает в отдельных случаях 80%. Эта вариация отмечена на двух дачных, трёх деревенских и трёх выгонных копанях всех возрастных групп; предпочитает незакустаренные водоёмы (5 копаней) и лишь однажды найдена в слабо закустаренной копани.
  Таблица 31.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Elodeetum canadensis
  Дата
  11.07.1996
  11.07.1996
  30.07.1999
  28.08.2002
  28.08.2002
  28.08.2002
  01.07.1999
  21.07.1999
  01.07.1999
  01.08.2002
  21.07.1999
  21.07.1999
  01.08.2002
  21.07.1999
  Глубина, м
  >1
  1
  ?
  0-1
  0-1
  0-1
  ?
  ?
  ?
  ?
  ?
  ?
  ?
  ?
  Sопис., м2
  4
  4
  9
  8
  8
  15
  ?
  4
  ?
  2
  ?
  ?
  3
  ?
  ОПП, %
  60
  85
  100
  100
  100
  100
  100
  100
  100
  100
  100
  100
  100
  100
  Число видов
  1
  1
  2
  2
  4
  3
  5
  3
  4
  2
  3
  2
  2
  2
  Elodea canadensis
  60
  85
  100
  100
  100
  100
  95
  100
  100
  100
  100
  100
  100
  100
  Lemna minor
   
   
   
   
  
  +
  +
  +
  + 2
  10
  10
  10
  15
  80
  Нитчатые водоросли
   
   
   
  5
  3
  40
   
   
   
   
   
   
   
   
  Staurogeton trisulcus
   
   
   
   
   
   
  40
   
   
   
   
   
   
   
  Spirodela polyrhiza
   
   
  2
   
   
   
   
  2
   
   
  20
   
   
   
  Hydrocharis morsus-ranae
   
   
   
   
   
   
  
  +  
  2
   
   
   
   
   
  Calla palustris
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
  Equisetum fluviatile
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
  Potamogeton natans
   
   
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
    III.   Группа формаций укореняющихся погружённых в воду гидрофитов — Aquiherbosa genuina submersa radicans
  Данная группа формаций известна только с 4 экспериментальных незакустаренных водоёмов и является достаточно редкой для растительного покрова копаней. Включает в себя 2 ассоциации, объединённые в 2 формации.
  7. Формация рдеста Бабингтона — Potameta babingtonii
  Формация отмечена только на одной копани и представлена единственной ассоциацией Hypnomusceto-Potametum babingtonii.
  11. Ассоциация рдеста Бабингтона с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Potametum babingtonii. Проективное покрытие Potamogeton ? babingtonii, доминирующего вида, 70%, ПП гипновых мхов — 50%. Ассоциация отмечена только в одном экспериментальном пруду, но почти равномерно распределена по нему; для описания взят небольшой фрагмент 3?3 м.
  Таблица 32.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Hypnomusceto-Potametum babingtonii
  Дата
  29.06.1999
  Глубина, м
  0,3—0,4
  Sопис., м2
  9
  ОПП, %
  ?
  Число видов
  7
  Potamogeton ? babingtonii
  70
  Гипновый мох
  50
  Potamogeton pectinatus
  7
  Persicaria amphibia
  5
  Potamogeton gramineus
  
  + Batrachium circinatum
  
  + Alisma gramineum
  
  +  
  8. Формация рдеста гребенчатого — Potameta pectinati
  Формация известна по 3 описаниям с 3 разных водоёмов экспериментальных прудов и представлена одной ассоциацией Potametum perfoliato-pectinati.
  12. Ассоциация рдеста гребенчатого с рдестом пронзённолистным — Potametum perfoliato-pectinati. Проективное покрытие, Potamogeton pectinatus, доминирующего вида 30—90%, всегда со значительным покрытием встречается Potamogeton perfoliatus (его ПП составляет 20—45%). Ассоциация отмечена только в экспериментальных прудах базы Сунога.
  Таблица 33.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Potametum perfoliato-pectinati
  Дата
  29.06.1999
  29.06.1999
  29.06.1999
  Глубина, м
  0,3—0,4
  ?
  ?
  Sопис., м2
  25
  14
  ?
  ОПП, %
  ?
  ?
  ?
  Число видов
  4
  4
  2
  Potamogeton pectinatus
  50
  30
  90
  Potamogeton perfoliatus
  45
  20
  20
  Potamogeton gramineus
  3
  3
   
  Typha latifolia
  
  +  
   
  Alisma gramineum
   
  
  +  
   
  IV.   Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на поверхности воды листьями — Aquiherbosa genuina radicans foliis natantibus
  Данная группа формаций известна по 8 описаниям с 6 копаней. Состоит из 5 ассоциаций, объединённых в 3 формации. Отмечена для деревенских, выгонных и экспериментальных водоёмов, на незакустаренных и лишь единожды — в слабо закустаренной копани.
  9. Формация болотника — Callitricheta
  Формация отмечена только на одной копани и представлена единственной ассоциацией Callitrichetum.
  13. Ассоциация болотника — Callitrichetum. Редкая для флоры копаней ассоциация; проективное покрытие доминирующего вида 30%, вместе с этим видом в незначительном количестве отмечены ещё 9 видов. Имеется одно описание с выгонной незакустаренной копани.
  Таблица 34.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Callitrichetum
  17.06.1999 0—0,10 4,5 ? 10 30 5 + + по + Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Callitriche sp.
  Spirodela polyrhiza
  Lemna minor
  Riccia fluitans
  Alisma plantago-aquatica и др.*
  * Glyceria fluitans, Eleocharis palustris, Oenanthe aquatica, Lycopus europaeus, Bidens tripartita.
  10.  Формация рдеста злакового — Potameta graminei
  Формация отмечена только на 3 прудах экспериментальной базы Сунога и представлена двумя ассоциациями: Potametum graminei и Hypnomusceto-Potametum graminei.
  14. Ассоциация рдеста злакового — Potametum graminei. Маловидовые сообщества (2—3 вида) с проективным покрытием доминирующего вида 80—90%. Известно по описаниям с двух экспериментальных незакустаренных прудов.
  15. Ассоциация рдеста злакового с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Potametum graminei. Маловидовое сообщество (из 2 видов), состоящее из двух ярусов по 1 виду со 100%-ным проективным покрытием в каждом. Известно только с 1 экспериментального пруда.
  Таблица 35.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Potameta graminei
  Potametum graminei Hypnomusceto-Potametum graminei
  29.06.1999 29.06.1999
  25.08.1999
  0,3—0,4 ?
  ?
  12 19
  4,5
  ? (90)
  100
  2 3
  2
  80 90
  100
     
  100
  15  
   
    5
   
   
  +  
  Ассоциация
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Potamogeton gramineus
  Гипновый мох
  Persicaria amphibia
  Potamogeton pectinatus
  Potamogeton perfoliatus
   
  11.  Формация рдеста плавающего — Potameta natantis
  Формация представлена двумя ассоциациями: Elodeo-Potametum natantis и Utriculario-Potametum natantis. Редкие для флоры копаней ассоциации, т.к. сам доминирующий вид отмечен только на 4 копанях.
  16. Ассоциация рдеста плавающего с элодеей канадской — Elodea-Potametum natantis. Проективное покрытие фитоценотически более значимого доминанта составляет 30—70%, ПП второго доминирующего вида, Elodea canadensis, составляет 30—95%. Бльшая часть водоёма покрыта этим сообществом. Ассоциация известна только с одной выгонной, незакустаренной копани 30—50-летнего возраста.
  17. Ассоциация рдеста плавающего с пузырчаткой обыкновенной — Utricularia-Potametum natantis. Проективное покрытие, Potamogeton natans, фитоценотически более значимого доминанта, составляет 100%, ПП второго доминирующего вида, Utricularia vulgaris, составляет 40%; большое проективное покрытие имеет также нитчатые водоросли — 80%. Почти вся копань заросла этим сообществом. Ассоциация известна с одной деревенской, слабо закустаренной копани 5—20-летнего возраста.
  Таблица 36.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Potameta natantis
  Ассоциация
  Elodea-Potametum natantis
  Utricularia-Potametum natantis
  Дата
  01.07.1999
  01.07.1999
  01.07.1999
  07.08.2000
  Глубина, м
  <0,4
  ?
  <0,4
   
  Sопис., м2
   
   
   
  2
  ОПП, %
  100
  100
   
  100
  Число видов
  4
  6
  3
  5
  Potamogeton natans
  70
  30
  50
  100
  Elodea canadensis
  95
  90
  30
   
  Staurogeton trisulcus
  70
  80
  5
   
  Нитчатые водоросли
   
   
   
  80
  Utricularia vulgaris
   
   
   
  40
  Calla palustris
  
  +  
   
   
  Glyceria maxima
   
  
  +  
   
  Glyceria notata
   
  
  +  
   
  Lemna minor
   
  
  +  
  
  + Spirodela polyrhiza
   
   
   
  
  +  
    V.   Группа формаций свободноплавающих на поверхности воды гидрофитов — Aquiherbosa genuina natans
  Данная группа формаций известна с 12 копаней и состоит из 4 ассоциаций, объединяемых нами в 2 формации. Характерна для деревенских копаней (10 водоёмов), иногда отмечается на выгонных копанях (2). Ассоциации этой группы формаций отмечены на водоёмах разной степени закустаренности, но приурочены к водоёмам 5—50-летнего возраста.
  12.  Формация ряски малой — Lemneta minoris
  Формация часто встречающегося на копанях вида (отмечен на 83 водоёмах, 55,7% из всех изученных копаней) известна по 12 описаниям с 9 копаней, хотя её сообщества распространены значительно шире. Нами выделены 2 ассоциации: Lemnetum minoris и Staurogeton-Lemnetum minoris.
  18. Ассоциация ряски малой — Lemnetum minoris. Маловидовые (1—5, чаще — 2 вида) сообщества с общим проективным покрытием и ПП доминирующего вида 30—100% (в среднем 90%). Кроме доминирующего вида, Lemna minor, в этих сообществах встречается ещё 7 видов сосудистых растений, среди которых чаще отмечается Ceratophyllum demersum (в 5 описаниях, ПП до 5%) и Spirodela polyrhiza (в 4 описаниях, ПП 2—10%), а также гипновые мхи. Ассоциация отмечена на 7 деревенских, немолодых водоёмах (20—50 лет), разной степени закустаренности.
  Таблица 37.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Lemnetum minoris
  Дата
  01.08.2002
  06.06.2002
  06.06.2002
  09.08.2002
  06.06.2002
  06.06.2002
  11.06.2002
  11.06.2002
  10.08.2000
  10.08.2000
  21.07.1999
  07.08.2000
  Глубина, м
  ?
  0,2
  0,2
  ?
  0,5
  0,4
  0,5
  0,5
  ?
  ?
  ?
  >1,5
  Sопис., м2
  9
  2
  2
  9
  2
  6
  4
  4
  3
  3
  4
  4
  ОПП, %
  100
  95
  98
  100
  100
  100
  30
  50
  100
  100
  100
  100
  Число видов
  2
  2
  2
  2
  1
  2
  2
  2
  5
  4
  2
  4
  Lemna minor
  98
  95
  98
  100
  100
  100
  30
  50
  95
  100
  90
  98
  Ceratophyllum demersum
   
   
   
   
   
  2
  5
  5
  3
  
  +  
   
  Spirodela polyrhiza
   
   
   
   
   
   
   
   
  3
  2
  10
  3
  Staurogeton trisulcus
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
  10
  Oenanthe aquatica
   
  
  +
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
  Potamogeton berchtoldii
   
   
   
   
   
   
   
   
  10
  
  +  
   
  Utricularia vulgaris
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  + Riccia fluitans
  5
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Гипновый мох
   
   
   
   
   
   
   
   
  20
   
   
   
   
  19. Ассоциация ряской малой с трёхдольницей трёхбороздчатой — Staurogeton-Lemnetum minoris. Как правило, маловидовые сообщества (3—6 видов) с ОПП 100%. Проективное покрытие Lemna minor составляет 50—90%, ПП Staurogeton trisulcus — 50—100%. В отдельных случаях толщина слоя трёхдольницы достигает многих сантиметров, что позволяет таким растениям, как Bidens cernua, использовать заросли трёхдольницы в качестве субстрата. Отмечена на двух деревенских незакустаренных копанях 5—20-летнего возраста.
  Таблица 38.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Staurogeton-Lemnetum minoris
  Дата
  11.09.00
  21.07.99
  09.08.02
  09.08.02
  Глубина, м
  0—0,25
  ?
  ?
  ?
  Sопис., м2
  2
  4
  4
  2,25
  ОПП, %
  100
  100
  100
  100
  Число видов
  6
  3
  3
  5
  Lemna minor
  90
  50
  95
  90
  Staurogeton trisulcus
  95
  50
  95
  100
  Spirodela polyrhiza
  
  +
  +
  +
  + Гипновый мох
  
  +  
   
   
  Agrostis stolonifera
  
  +  
   
  
  + Ceratophyllum demersum
  
  +  
   
   
  Bidens cernua
   
   
   
  
  +  
  13.  Формация многокоренника обыкновенного — Spirodeleta polyrhizae
  Данная формация на исследованных нами копанях представлена двумя ассоциациями: Spirodeletum polyrhizae и Lemna-Spirodeletum polyrhizae. Отмечена для выгонной и 2 деревенских копаней среднего возраста и разной степени закустаренности.
  20. Ассоциация многокоренника обыкновенного — Spirodeletum polyrhizae. Редкое на исследованных нами водоёмах сообщество. ОПП 100%, ПП доминирующего вида, Spirodela polyrhiza, 95—100%. Отмечена в двух деревенских копанях: незакустаренной 5—20-летнего возраста и средне закустаренной 20—30-летнего возраста.
  21. Ассоциация многокоренника обыкновенного с ряской малой — Lemna-Spirodeletum polyrhizae. Сообщество многокоренника (Spirodela polyrhiza) с другими плейстофитами, среди которых преобладает ряска малая. ОПП 100%, ПП Spirodela polyrhiza составляет 65%, Lemna minor — 30%. Отмечена на одной выгонной, очень сильно закустаренной копани 20—30-летнего возраста.
  Таблица 39.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Spirodeleta polyrhizae
  Spirodeletum polyrhizae Lemna-Spirodeletum polyrhizae
  21.07.99 07.08.02
  30.07.99
  ? ?
  ?
  9 5
  6
  100 100
  100
  1 4
  4
  100 95
  65
    5
  30
     
  5
     
  5
   
  +  
   
  +  
  Ассоциация
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Spirodela polyrhiza
  Lemna minor
  Staurogeton trisulcus
  Riccia fluitans
  Utricularia vulgaris
  Bidens cernua
   
  VI.   Группа формаций высокотравных гелофитов — Aquiherbosa helophyta procera
  Данная группа известна по 23 описаниям с 15 копаней и состоит из 9 ассоциаций, объединённых в 4 формации. Широко распространена в разных типах водоёмов за исключением только что вырытых копаней.
  14.  Формация манника большого — Glycerieta maximae
  Представлена на копанях единственной ассоциаций: Glycerietum maximae.
  22. Ассоциация манника большого — Glycerietum maximae. Маловидовое монодоминантное сообщество с ПП доминирующего вида 65%. Достаточно редкая ассоциация, известная лишь по 1 описанию. Найдена на одной выгонной незакустаренной копани 30—50-летнего возраста.
  Таблица 40.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Glycerietum maximae
  Дата
  01.07.1999
  Глубина, м
  0
  Sопис., м2
  ?
  ОПП, %
  65
  Число видов
  3
  Glyceria maxima
  65
  Calla palustris
  2
  Carex aquatilis
  
  +  
  15.  Формация тростника южного — Phragmiteta australis
  Формация, известная по небольшому числу описаний. Представлена двумя ассоциациями: Phragmitetum australis и Hypnomusceto-Phragmitetum australis. Отмечена только на дачных копанях  и в экспериментальных прудах, на незакустаренных и слабо закустаренных водоёмах 5—20-летнегот возраста.
  23. Ассоциация тростника южного — Phragmitetum australis. Проективное покрытие доминирующего вида 45—70%. Все описания сделаны в конце лета на обсохшем дне у уреза воды. Количество видов в сообществе большое, 8—15, однако бльшая часть из них — это проростки или неотенические растения. Все описания сделаны с дачных слабо или закустаренных копаней.
  24. Ассоциация тростника южного с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Phragmitetum australis. Проективное покрытие доминирующего вида первого яруса (Phragmites australis) значительное, во втором ярусе отмечен гипновый мох с проективным покрытием 100%. Известна по двум описаниям с одной незакустаренной экспериментальной копани.
  Таблица 41.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Phragmiteta australis
  Ассоциация
  Phragmitetum australis
  Hypnomusceto-Phragmitetum australis
  Дата
  28.08.2002
  02.09.2002
  25.08.1999
  25.08.1999
  Глубина, м
  0
  0
  ?
  ?
  Sопис., м2
  30
  3
  16
  32
  ОПП, %
  100
  45
  100
  100
  Число видов
  15
  8
  5
  4
  Phragmites australis
  70
  45
  Д
  Д
  Гипновый мох
   
   
  100
  100
  Potamogeton gramineus
   
   
  10
  15
  Bidens tripartita
  
  +
  +  
   
  Taraxacum officinale
  
  +
  +  
   
  Elodea canadensis
  15
   
   
   
  Нитчатые водоросли
  15
   
   
   
  Typha latifolia
  
  +  
   
   
  Batrachium circinatum
   
   
  
  +
  + Alisma gramineum
   
   
  
  +  
  Lysimachia vulgaris и др.*
  по 
  +  
   
   
  Persicaria lapathifolia и др.**
   
  по 
  +  
   
  * Lysimachia vulgaris, Salix cinerea, Lemna minor, Glyceria fluitans, Cirsium setosum, Equisetum fluviatile, Equisetum arvense, Carex hirta, Salix triandra.
  ** Persicaria lapathifolia, Rorippa palustris, Chenopodium rubrum, Gnaphalium uliginosum, Tripleurospermum perforatum.
  16.  Формация рогоза узколистного — Typheta angustifoliae
  Очень редкая на копанях формация; нами выделяется 1 ассоциация Calla palustroso-Typhetum angustifoliae, известна по единственному описанию.
   25. Ассоциация рогоза узколистного с белокрыльником болотным — Calla palustroso-Typhetum angustifoliae. Проективное покрытие Typha angustifolia составляет 15%; ПП другого Calla palustris, фитоценотически важного вида, 95%. Ассоциация описана с одной выгонной, незакустаренной копани 30—50-летнего возраста.
  Таблица 42.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Calla palustroso-Typhetum angustifoliae
  Дата
  01.07.1999
  Глубина, м
  0,01—0,3
  Sопис., м2
  ?
  ОПП, %
  ?
  Число видов
  5
  Typha angustifolia
  15
  Calla palustris
  95
  Lemna minor
  30
  Agrostis stolonifera
  
  + Hydrocharis morsus-ranae
  
  +  
  17.  Формация рогоза широколистного — Typheta latifoliae
  Достаточно широко распространённая на копанях формация; известна по 17 описаниям с 11 копаней. Распространена на всех типах копаней, за исключением самых молодых (до 5 лет). Нами выделяются 5 ассоциаций: Typhetum latifoliae, Hypnomusceto-Typhetum latifoliae, Cariceto elongatoso-Typhetum latifoliae, Elodea-Typhetum latifoliae и Potameto graminoso-Typhetum latifoliae.
  26. Ассоциация рогоза широколистного — Typhetum latifoliae. Известна по 7 описаниям с 7 копаней. Обычно это довольно многовидовые сообщества (до 12 видов в описании, в среднем — 7 видов). Проективное покрытие доминирующего вида сильно варьирует — от 10 до 70%. Все описания сделаны на временно обсохшем дне, за исключением одного, сделанного на мелководье, но и эта площадка, по-видимому, периодически оказывается обсохшей. Ассоциация описана с 4 дачных, двух деревенских и одной выгонной копаней разной степеней закустаренности. В большинстве своём это 5—30-летнего возраста копани с сильным колебанием уровня воды в течение вегетационного периода.
  Таблица 43.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Typhetum latifoliae
  Дата
  14.08.02
  30.07.99
  21.07.99
  09.07.02
  28.08.02
  21.07.99
  02.09.02
  Глубина, м
  0
  >0
  0
  0
  0
  ?
  0
  Sопис., м2
  7,5
  9
  5
  15
  6
  ?
  3
  ОПП, %
  20
  ?
  ?
  35
  15
  ?
  10
  Число видов
  12
  8
  11
  5
  12
  2
  4
  Typha latifolia
  20
  70
  60
  35
  15
  10
  10
  Agrostis stolonifera
  
  +  
  
  + 3
  
  +  
   
  Galium palustre
  
  +  
  
  +
  +
  +  
   
  Persicaria lapathifolia
   
   
  10
   
  
  +  
  
  + Alisma plantago-aquatica
  
  +
  +
  +  
   
   
   
  Bidens tripartita
  
  +  
   
   
  
  +  
  
  + Spirodela polyrhiza
  
  + 30
   
   
   
   
   
  Lemna minor
  
  + 10
   
   
   
   
   
  Riccia fluitans
  
  + 10
   
   
   
   
   
  Urtica dioica
   
   
  
  +  
  
  +  
   
  Гипновый мох
  5
   
   
   
   
   
   
  Potamogeton berchtoldii
   
   
   
   
  5
   
   
  Epilobium palustre
   
   
  
  +  
   
  30
   
  Bidens cernua
   
  
  +  
   
   
   
   
  Glyceria fluitans
  
  +  
   
   
   
   
   
  Taraxacum officinale
   
   
  
  +  
   
   
   
  Eleocharis palustris
   
   
   
  
  +  
   
   
  Lycopus europaeus
   
   
   
  
  +  
   
   
  Carex vesicaria
  
  +  
   
   
   
   
   
  Alopecurus sp.
  
  +  
   
   
   
   
   
  Staurogeton trisulcus
   
  
  +  
   
   
   
   
  Oenanthe aquatica
   
   
  
  +  
   
   
   
  Equisetum fluviatile
   
   
   
   
  
  +  
   
  Sparganium emersum
   
  
  +  
   
   
   
   
  Persicaria hydropiper
   
   
  
  +  
   
   
   
  Persicaria minor
   
   
  
  +  
   
   
   
  Ranunculus repens
   
   
   
   
  
  +  
   
  Potentilla anserina
   
   
   
   
  
  +  
   
  Utricularia vulgaris
   
   
   
   
  
  +  
   
  Myosotis cespitosa
   
   
   
   
  
  +  
   
  Gnaphalium uliginosum
   
   
   
   
   
   
  
  +  
  27. Ассоциация рогоза широколистного с гипновыми мхами — Hypnomusceto-Typhetum latifoliae. ОПП 100%, проективное покрытие Typha latifolia, фитоценотически более значимого вида, невысокое и составляет 10—40%; гипновые же мхи слагают плотный ковёр на дне водоёма. Имеются описания с дачной и деревенской копаней 20—50-летнего возраста. Визуально такие сообщества отмечались также на придорожных копанях.
  Таблица 44.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Hypnomusceto-Typhetum latifoliae
  07.08.2000 07.08.2000
  14.08.2002
  14.08.2002
  сплавина сплавина
  0
  0
  1 3,5
  6
  14
  100 100
  100
  100
  6 9
  4
  29
  40 20
  10
  10
  100 95
  100
  100
  5
  +  
  
  + + 2
   
  
  +  
  +
  +
  + 5  
   
  
  +    
   
  10
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Typha latifolia
  Гипновый мох
  Lemna minor
  Bidens cernua
  Alisma plantago-aquatica
  Eleocharis palustris
  Carex vesicaria
    2
   
  
  + +  
   
  
  +    
  5
   
    5
   
   
    3
   
   
   
  +  
   
     
   
  по 
  + Salix cinerea
  Spirodela polyrhiza
  Callitriche cophocarpa
  Carex pseudocyperus
  Epilobium palustre
  Salix pentandra
  Agrostis stolonifera etc.*
  * Agrostis stolonifera, Glyceria fluitans, Galium palustre, Bidens tripartita, Lysimachia vulgaris, Taraxacum officinale, Lycopus europaeus, Cirsium setosum, Alopecurus sp., Iris pseudacorus, Rumex maritimus, Epilobium adenocaulon, Myosotis cespitosa, Rumex aquaticus, Ranunculus flammula, Comarum palustre, Scutellaria galericulata, Stachys palustris, Poa palustris, Juncus filiformis
  28. Ассоциация рогоза широколистного с осокой удлинённой — Cariceto elongatoso-Typhetum latifoliae. Проективное покрытие доминирующих видов составляет для Typha latifolia 10%, а для Carex elongate 90%. Известна по единственному описанию с деревенской средне закустаренной копани 20—30-летнего возраста.
  29. Ассоциация рогоза широколистного с элодеей канадской — Elodea-Typhetum latifoliae. Известна по 2 описаниям с одной выгонной слабо закустаренной копани 5—20-летнего возраста. Проективное покрытие Typha latifolia 45—60%, а Elodea canadensis 90—100%.
  30. Ассоциация рогоза широколистного с рдестом злаковым — Potameto graminoso-Typhetum latifoliae. Известна по 3 описаниям с двух экспериментальных незакустаренных прудов. Маловидовые сообщества (3—4 вида в описании). Проективное покрытие Typha latifolia 15—40%, а Potamogeton gramineus 30—100%.
  Таблица 45.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциаций Cariceto elongatoso-Typhetum latifoliae, Elodea-Typhetum latifoliae и Potameto graminoso-Typhetum latifoliae
  Cariceto elongatoso-Typhetum latifoliae Elodea-Typhetum latifoliae
  Potameto graminoso-Typhetum latifoliae
  21.07.1999 30.07.1999
  30.07.1999
  29.06.1999
  29.06.1999
  29.06.1999
  0 ?
  ?
  0,3—0,4
  0,3—0,4
  ?
  ? 6
  6
  12,25
  10
  12
  ? ?
  100
  ?
  100
  ?
  6 6
  3
  4
  3
  4
  10 60
  45
  40
  15
  40
  90  
   
   
   
   
    90
  100
   
   
   
  Ассоциация
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Typha latifolia
  Carex elongata
  Elodea canadensis
     
   
  75
  100
  30
  +  
   
   
   
   
  5
  +  
   
   
   
  15  
   
   
   
   
    5
   
   
   
   
   
  +  
   
   
   
     
   
   
   
  3
     
   
   
   
  
  +    
   
   
  
  +  
  Potamogeton gramineus
  Epilobium palustre
  Alisma plantago-aquatica
  Bidens cernua
  Eleocharis acicularis
  Spirodela polyrhiza
  Sagittaria sagittifolia
  Batrachium circinatum
  Potamogeton perfoliatus
     
   
  
  +  
   
     
   
  
  +  
   
   
  +  
   
   
   
  +  
   
   
   
   
     
  
  +  
   
   
  Phalaroides arundinacea
  Salix sp.
  Glyceria fluitans
  Lysimachia vulgaris
  Equisetum fluviatile
   
    VII.   Группа формаций низкотравных гелофитов — Aquiherbosa helophyta humilis
  Данная группа формаций известна по 17 описаниям с 9 копаней и состоит из 8 ассоциаций, объединённых в 4 формации. Сообщества этой группы формаций отмечены нами только на деревенских и лишь однажды — на выгонной копанях; отмечены на водоёмах разной степени закустаренности всех возрастов, за исключением только самых молодых (до 5 лет).
  18.  Формация частухи подорожниковой — Alismeta plantago-aquaticae
  Для этой формации нами выделяется только 1 ассоциация Alismetum plantago-aquaticae.
  31. Ассоциация частухи подорожниковой — Alismetum plantago-aquaticae. ОПП 90% и выше, проективное покрытие доминирующего вида 60—90%. Известна по 4 описаниям с 20—30-летних водоёмов: трёх деревенских копаней разной степени закустаренности и с одной выгонной очень сильно закустаренной копани.
  Таблица 46.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Alismetum plantago-aquaticae
  Дата
  27.07.2003
  29.07.2002
  09.08.2002
  30.07.1999
  Глубина, м
  0,1—0,2
  0
  0
  0
  Sопис., м2
  4
  2,5
  11
  2
  ОПП, %
  90
  98
  ?
  ?
  Число видов
  9
  7
  7
  9
  Alisma plantago-aquatica
  90
  90
  60
  65
  Oenanthe aquatica
   
   
  30
   
  Bidens cernua
   
   
  
  + 75
  Bidens tripartita
   
  3
  
  + 5
  Epilobium palustre
   
   
  
  + 3
  Carex elongata
   
   
   
  5
  Lysimachia vulgaris
   
   
   
  
  + Carex hirta
   
   
   
  
  + Lemna minor
  2
   
   
   
  Galium palustre
  1
   
   
  15
  Agrostis stolonifera
  1
  
  + 5
   
  Persicaria hydropiper
  
  +  
   
  
  + Spirodela polyrhiza
  
  +  
   
   
  Scutellaria galericulata
  
  +  
   
   
  Rumex crispus
  
  +  
   
   
  Beckmannia eruciformis
  
  +  
   
   
  Glyceria fluitans
   
  5
  
  +  
  Mentha arvensis
   
  
  +  
   
  Comarum palustre
   
  
  +  
   
  Solanum dulcamara
   
  
  +  
   
   
  19.  Формация стрелолиста обыкновенного — Sagittarieta sagittifoliae
  Известна по 4 описаниям. Нами выделяются 2 ассоциации: Sagittarietum sagittifoliae и Lemna-Sagittarietum sagittifoliae.
  32. Ассоциация стрелолиста обыкновенного — Sagittarietum sagittifoliae. Проективное покрытие Sagittaria sagittifolia составляет 20%. Ассоциация известна с 1 деревенской, слабо закустаренной копани.
  33. Ассоциация стрелолиста обыкновенного с ряской малой — Lemna-Sagittarietum sagittifoliae. ОПП 100%, проективное покрытие, Sagittaria sagittifolia, фитоценотически более важного вида, составляет 30—80%; со стопроцентным покрытием присутствует Lemna minor. Ассоциация известна с двух деревенских, незакустаренных или слабо закустаренных копаней.
  Таблица 47.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Sagittarieta sagittifoliae
  Ассоциация
  Sagittarietum sagittifoliae
  Lemna-Sagittarietum sagittifoliae
  Дата
  11.06.2002
  15.07.1997
  10.06.2002
  10.06.2002
  Глубина, м
  0
  ?
  0
  0
  Sопис., м2
  1
  4
  15
  5
  ОПП, %
  ?
  100
  100
  100
  Число видов
  3
  2
  4
  4
  Sagittaria sagittifolia
  20
  80
  30
  30
  Lemna minor
   
  100
  100
  100
  Agrostis stolonifera
  10
   
  
  +
  + Bidens sp. (проростки)
  
  +  
  
  +
  +  
  20.  Формация ежеголовника всплывшего — Sparganieta emersi
  Известна по 4 описаниям. Нами выделяется 1 ассоциация Lemna-Sparganietum emersi.
  34. Ассоциация ежеголовника всплывшего с ряской малой — Lemna-Sparganietum emersi. Проективное покрытие доминирующего вида 10—30%; иногда высокую степень проективного покрытия имеют также Lemna minor (до 95%) и Riccia fluitans (до 100%). Ассоциация известна по четырём описаниям с трёх копаней: двух деревенских и одной выгонной, от средне до очень сильно закустаренных, 20—50-летнего возраста.
  Таблица 48.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Lemna-Sparganietum emersi
  25.06.1999 29.07.2002
  25.06.1999
  30.07.1999
  0—0,3 0
  0—0,2
  ?
  4,5 ?
  3,75
  2,25
  ? 15
  100
  ?
  3 5
  5
  5
  10 15
  10
  30
  + 95
  40
  15
  +  
  100
  15
     
   
  80
     
   
  15
    5
  5
   
     
  5
   
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Sparganium emersum
  Lemna minor
  Riccia fluitans
  Spirodela polyrhiza
  Staurogeton trisulcus
  Alisma plantago-aquatica
  Sagittaria sagittifolia
   
  +  
   
   
  +  
   
  Glyceria fluitans
  Bidens tripartita
   
  21.  Формация ежеголовника мелкоплодного — Sparganieta microcarpi
  Формация известна по 2 деревенским незакустаренной и слабо закустаренной копаням. Нами выделяется 4 ассоциации: Lemna-Sparganietum microcarpi, Carice rostratoso-Sparganietum microcarpi, Agrostide-Sparganietum microcarpi и Elodeo-Sparganietum microcarpi.
  35. Ассоциация ежеголовника мелкоплодного с ряской малой — Lemna-Sparganietum microcarpi. Проективное покрытие доминирующего вида составляет 40%; большое ПП также имеют Lemna minor (60%) и Riccia fluitans (80%). Известна по 1 описанию с деревенской слабо закустаренной копани возраста более 50 лет.
  36. Ассоциация ежеголовника мелкоплодного с осокой вздутой — Carice rostratoso-Sparganietum microcarpi. Проективное покрытие доминирующего вида составляет 30%; ПП, Carex rostrata, второго фитоценотически важного вида, составляет 40%. Большое ПП также имеет Carex vesicaria (35%). Ассоциация известна по 1 описанию с деревенской слабо закустаренной копани возраста более 50 лет.
  37. Ассоциация ежеголовника мелкоплодного с полевицей побегообразующей — Agrostide-Sparganietum microcarpi. Проективное покрытие доминирующего вида составляет 80%; ПП, Agrostis stolonifera, второго фитоценотически важного вида, составляет 40%. Известна по 1 описанию с деревенской незакустаренной копани 20—30-летнего возраста.
  38. Ассоциация ежеголовника мелкоплодного с элодеей канадской — Elodea-Sparganietum microcarpi. ОПП 100%, проективное покрытие доминирующего вида 10—30%, отмечена также Elodea canadensis с ПП 100%. Ассоциация известна по 2 описаниям с одной деревенской слабо закустаренной копани старше 50 лет.
  Таблица 49.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Sparganieta microcarpi
  Асс. 1 Асс. 2
  Асс. 3
  Elodea-Sparganietum microcarpi
  21.07.1999 21.07.1999
  21.07.1999
  21.07.1999
  07.08.2002
  сплавина ?
  0
  ?
  0,05—0,3
  2 ?
  ?
  1,5
  6
  100 ?
  ?
  100
  100
  11 10
  11
  4
  4
  40 30
  80
  10
  30
     
   
  100
  100
  60 10
   
  5
  
  + 30 20
   
  
  +
  + Ассоциация
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Sparganium microcarpum
  Elodea canadensis
  Lemna minor
  Spirodela polyrhiza
  80  
   
   
   
     
  40
   
   
    40
   
   
   
  5 1
  2
   
   
  5  
  
  +  
   
  2  
  1
   
   
  +  
  1
   
   
  5 35
   
   
   
    10
   
   
   
     
  10
   
   
  Riccia fluitans
  Agrostis stolonifera
  Carex rostrata
  Alisma plantago-aquatica
  Galium palustre
  Bidens cernua
  Oenanthe aquatica
  Carex vesicaria
  Comarum palustre
  Persicaria lapathifolia
     
  2
   
   
    5
   
   
   
   
  +  
   
   
     
  1
   
   
  2 5
   
   
   
  +  
   
   
   
     
  
  +  
   
     
  
  +  
   
  Persicaria hydropiper
  Epilobium palustre
  Bidens cernua
  Bidens tripartita
  Carex elongata
  Persicaria amphibia
  Artemisia vulgaris
  Taraxacum sp.
  Примечание: Асс. 1 — Lemna-Sparganietum microcarpi; Асс. 2 — Carice rostratoso-Sparganietum microcarpi; Асс. 3 — Agrostide-Sparganietum microcarpi.
  VIII.   Группа формаций гигрогелофитов — Aquiherbosa hygrohelophyta
  Данная группа формаций известна с 26 копаней и состоит из 16 ассоциаций, объединяемых нами в 9 формаций. Широко распространена на копанях разных типов, не отмечена только в экспериментальных прудах.
  22.  Формация полевицы побегообразующей — Agrostideta stoloniferae
  Известна по 18 описаниям. Нами выделяются 2 ассоциации: Agrostidetum stoloniferae, Hypnomuscoso-Agrostidetum stoloniferae.
  39. Ассоциация полевицы побегообразующей — Agrostidetum stoloniferae. Ассоциация известна по 15 описаниям с 10 копаней. ОПП 40—100% (в среднем — 90%); ПП доминирующего вида 40—100% (в среднем — 80%); общее количество видов в сообществе может сильно варьировать — от 2 до 12. Отмечена для 5 дачных, 3 деревенских и 1 рекреационной копаней всех возрастных групп и всех степеней закустаренности. Может появиться уже в первые годы жизни водоёма на обнажениях, спускаясь к открытой поверхности воды и наплывая на неё.
  Таблица 50.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Agrostidetum stoloniferae
  1
  2
  3
  4
  5
  6
  7
  8
  9
  10
  11
  12
  13
  14
  15
  16
  Дата
  09.07.2002
  28.08.2002
  05.06.2002
  29.07.2002
  09.07.2002
  11.07.2002
  11.06.2002
  10.06.2002
  10.06.2002
  15.08.2002
  28.08.2002
  09.07.2002
  15.09.2000
  15.09.2000
  03.09.2000
  Глубина, м
  0
  0
  0,1
  0
  >0
  0--0,4
  0
  0
  0
  0
  0
  0
  0
  0
  0
  Sопис., м2
  1,5
  2
  1,5
  1,5
  2
  1,9
  1,25
  1
  1
  3,6
  1
  0,8
  1,5
  1,5
  ?
  ОПП, %
  100
  40
  85
  98
  98
  100
  ?
  100
  ?
  100
  60
  95
  100
  100
  100
  Число видов
  6
  7
  4
  8
  12
  10
  4
  4
  3
  5
  2
  2
  3
  6
  12
  Agrostis stolonifera
  100
  40
  85
  95
  98
  40
  50
  100
  40
  100
  60
  95
  100
  100
  100
  Bidens tripartita
   
  
  +  
  
  +  
   
   
   
   
  
  +
  +  
  
  +
  +
  + Glyceria fluitans
   
   
   
  
  +
  + 5
   
   
   
  5
   
   
   
  
  +  
  Lysimachia vulgaris
  8
  
  +  
   
  
  +
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
  Galium palustre
  
  +
  +  
  
  + 5
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Ranunculus repens
   
   
   
  
  +
  +  
   
   
   
   
   
   
   
  5
   
  Persicaria lapathifolia
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
  Sagittaria sagittifolia
   
   
   
   
   
   
   
  
  +
  +
  +  
   
   
   
   
  Bidens sp. (проростки)
   
   
   
   
   
   
  10
  
  + 60
   
   
   
   
   
   
  Alopecurus sp.
   
   
   
   
   
  
  +
  +
  +  
   
   
   
   
   
   
  Lemna minor
   
   
  
  +  
   
  
  +
  +  
   
   
   
   
   
   
   
  Hydrocharis morsus-ranae
   
   
  3
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Lysimachia nummularia
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Typha latifolia
  5
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
  
  +  
   
   
  Salix cinerea
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Coccyganthe flos-cuculi
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Equisetum arvense
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Rorippa palustris
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Cirsium setosum
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Myosotis palustris
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Alisma plantago-aquatica
   
   
   
  3
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Mentha arvensis
   
   
   
  
  +
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Eleocharis palustris
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Carex rostrata
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Leontodon autumnalis
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Alopecurus geniculatus
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  Carex vesicaria
   
   
   
   
  
  +
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
  Гипновый мох
   
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
  Spirodela polyrhiza
   
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
  Veronica scutellata
   
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
  Elytrigia repens
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  +
  +  
  Taraxacum officinale
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  +  
  Persicaria hydropiper
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  5
  Potentilla anserina
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  3
  Plantago major
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  + Beckmannia eruciformis
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  + Echinochloa crusgalli
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  + Amoria repens
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  + Persicaria sp.
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  + Juncus sp.
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  + Gnaphalium uliginosum
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  + Tripleurospermum perforatum
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
  
  +  
  40. Ассоциация полевицы побегообразующей с гипновыми мхами — Hypnomuscoso-Agrostidetum stoloniferae. Проективное покрытие Agrostis stolonifera, фитоценотически более важного вида, 25—98%, ПП гипновых мхов — 90—100%. Ассоциация известна по 3 описаниям с двух копаней: дачной и деревенской, слабо закустаренных.
  Таблица 51.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Hypnomuscoso-Agrostetum stoloniferae
  09.07.2002 07.08.2000
  09.07.2002
  0—0,15 0
  0—0,3
  0,5 1
  2,8
  100 100
  98
  4 8
  4
  98 66
  25
  98 100
  90
     
  7
     
  
  + +  
   
  +  
   
    по 
  +  
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Agrostis stolonifera
  Гипновый мох
  Glyceria fluitans
  Lycopus europaeus
  Carex vesicaria
  Lemna minor
  Carex ovalis etc.*
  * Carex ovalis, Epilobium palustre, Equisetum arvense, Lysimachia vulgaris, Ranunculus repens, Typha latifolia.
  23.  Формация белокрыльника болотного — Calleta palustris
  Нами выделяется 1 ассоциация Calletum palustris.
  41. Ассоциация белокрыльника болотного — Calletum palustris. Маловидовое сообщество, состоящее из 2—4 видов; проективное покрытие доминирующего вида составляет 90—100%. Ассоциация описана с одной выгонной незакустаренной копани 30—50-летнего возраста.
  Таблица 52.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Calletum palustris
  01.07.1999 01.07.1999
  01.07.1999
  0,2—0,3 0,1—0,2
  0—0,05
  ? ?
  4
  100 ?
  ?
  2 4
  2
  100 95
  90
    7
  25
     
   
  5 5
   
     
   
     
   
   
  +  
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Calla palustris
  Carex rostrata
  Typha angustifolia
  Lemna minor
  Agrostis stolonifera
  Hydrocharis morsus-ranae
  Eleocharis palustris
   
  24.  Формация осоки острой — Cariceta acutae
  Известна по 4 описаниям с 3 копаней. Представлена 2 ассоциациями: Caricetum acutae и Calla-Caricetum acutae.
  42. Ассоциация осоки острой — Caricetum acutae. Проективное покрытие доминирующего вида составляет 80—98%. Известна с двух выгонных копаней 30—50-летнего возраста. Эти сообщества участвуют в сложении пояса осок, окружающего копани по урезу воды.
  43. Ассоциация осоки острой с белокрыльником болотным — Calla-Caricetum acutae. Проективное покрытие Carex acuta составляет 80%, а Calla palustris — 20%. Известна с выгонной незакустаренной копани 30—50-летнего возраста.
  Таблица 53.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Cariceta acutae
  Ассоциация
  Caricetum acutae
  Calla-Caricetum acutae
  Дата
  25.06.1999
  17.06.1999
  01.07.1999
  01.07.1999
  Глубина, м
  0
  0
  0—0,05
  0—0,05
  Sопис., м2
  4
  5,5
  ?
  ?
  ОПП, %
  ?
  99
  ?
  ?
  Число видов
  16
  7
  5
  7
  Carex acuta
  90
  98
  80
  80
  Calla palustris
   
   
   
  20
  Carex nigra
   
   
  10
   
  Glyceria maxima
   
   
  10
   
  Equisetum palustre
  3
  
  +  
   
  Poa palustris
  
  +  
   
  2
  Scutellaria galericulata
  
  +
  +  
   
  Bidens tripartita
  
  +
  +  
   
  Ranunculus repens
  
  +
  +  
   
  Lycopus europaeus
  
  +
  +  
   
  Sium latifolium
   
   
  
  +
  + Galium palustre
   
   
  
  +
  + Scirpus sylvaticus
   
   
   
  2
  Eleocharis palustris
   
   
   
  1
  Glyceria fluitans
   
  
  +  
   
  Festuca pratensis
  2
   
   
   
  Achillea millefolium etc.*
  +*
   
   
   
  * Achillea millefolium, Mentha arvensis, Phleum pratense, Plantago lanceolata, Plantago major, Potentilla anserina, Stachys palustris, Taraxacum officinale.
  25.  Формация осоки вздутой — Cariceta rostratae
  Известна по 4 описаниям с 4 копаней. Во флоре копаней представлена 2 ассоциациями: Caricetum rostratae и Hypnomuscoso-Caricetum rostratae.
  44. Ассоциация осоки вздутой — Caricetum rostratae. ОПП сильно варьирует — от 10 до 100%; проективное покрытие доминирующего вида также сильно варьирует — 10—75%. Отмечена с деревенской, выгонной и рекреационной копаней разной степени закустаренности и разных возрастов.
  45. Ассоциация осоки вздутой с гипновыми мхами — Hypnomuscoso-Caricetum rostratae. ОПП 100%, проективное покрытие Carex rostrata, доминирующего вида, 40%; проективное покрытие гипновых мхов — 100%. Ассоциация отмечена на деревенской, слабо закустаренной копани, возраст которой более 50 лет.
  Таблица 54.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Cariceta rostratae
  Caricetum rostratae Hypnomuscoso-Caricetum rostratae
  09.08.2002 05.06.2002
  29.06.1999
  07.08.2002
  0 0,2—0,3
  0,3—0,4
  0—0,05
  0,75 5,5
  ?
  1,5
  100 10
  ?
  100
  9 9
  3
  9
  75 10
  40
  40
     
   
  
  +    
  ?
  100
   
  +  
  
  + 3
  +  
  
  + +  
   
  
  + +  
   
  
  + Ассоциация
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Carex rostrata
  Spirodela polyrhiza
  Гипновый мох
  Lemna minor
  Agrostis stolonifera
  Alisma plantago-aquatica
  Bidens cernua
  +  
   
  
  + 3  
   
   
  +  
   
   
  +  
   
   
  +  
   
   
   
  +  
   
   
  +  
   
   
  +  
   
   
  +  
   
   
  +  
   
   
  +  
   
     
  
  +  
  Bidens tripartita
  Persicaria lapathifolia
  Galium palustre
  Lysimachia vulgaris
  Urtica dioica
  Typha latifolia
  Scirpus sylvaticus
  Solanum dulcamara
  Cicuta virosa
  Galium sp.
  Hydrocharis morsus-ranae
  Potamogeton pectinatus
     
   
  
  + Riccia fluitans
   
  26.  Формация осоки пузырчатой — Cariceta vesicariae
  Формация представлена 1 ассоциацией Caricetum vesicariae.
  46. Ассоциация осоки пузырчатой — Caricetum vesicariae. Проективное покрытие доминирующего вида колеблется в широких пределах — от 20 до 95%. Известна по 9 описаниям с 5 копаней: с 3 деревенских, 2 дачных и 1 рекреационной, разной степени закустаренности, старше 20 лет.
  Таблица 55.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Caricetum vesicariae
  Дата
  21.07.99
  14.08.02
  14.08.02
  14.08.02
  21.07.99
  21.07.99
  05.06.02
  11.06.02
  11.06.02
  Глубина, м
  0
  0
  0
  0
  0
  0
  ?
  >0
  >0
  Sопис., м2
  ?
  3
  6
  2,5
  2,5
  ?
  1,5
  1
  1
  ОПП, %
  ?
  40
  60
  40
  100
  ?
  95
  ?
  ?
  Число видов
  6
  7
  10
  7
  11
  2
  5
  4
  3
  Carex vesicaria
  95
  20
  35
  40
  95
  95
  95
  90
  80
  Alisma plantago-aquatica
  
  +
  + 5
  
  +
  +  
   
   
   
  Scirpus sylvaticus
   
   
   
   
   
   
  15
  5
  5
  Typha latifolia
  7
  7
  
  +  
   
   
   
   
   
  Glyceria fluitans
   
  3
  5
  2
   
   
   
   
   
  Bidens tripartita
  
  +  
  
  +
  +  
   
   
   
   
  Oenanthe aquatica
   
  
  +
  +
  +  
   
   
   
   
  Lysimachia vulgaris
  
  +  
   
   
  
  +
  +  
   
   
  Cirsium setosum
   
   
   
   
   
   
  
  +
  +
  + Гипновый мох
   
  
  +  
  10
   
   
   
   
   
  Sparganium microcarpum
   
   
   
   
  10
   
   
   
   
  Galium palustre
   
  
  +  
   
  2
   
   
   
   
  Agrostis stolonifera
   
   
  
  +
  +  
   
   
   
   
  Epilobium palustre
   
   
  
  +  
  
  +  
   
   
   
  Lemna minor
   
   
   
   
   
   
  
  +  
   
  Hydrocharis morsus-ranae
   
   
   
   
   
   
  
  +  
   
  Bidens cernua
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
  Juncus conglomeratus
   
   
  
  +  
   
   
   
   
   
  Equisetum arvense
   
   
   
   
   
   
   
  
  +  
  Equisetum fluviatile
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
  Naumburgia thyrsiflora
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
  Juncus filiformis
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
  Stellaria palustris
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
  Viola palustris
   
   
   
   
  
  +  
   
   
   
  Salix fragilis
  
  +  
   
   
   
   
   
   
   
   
  27.  Формация сабельника болотного — Comareta palustris
  Известна по 3 описаниям с 2 копаней. Представлена 2 ассоциациями: Comaretum palustris и Hypnoherboso-Comaretum palustris.
  47. Ассоциация сабельника болотного — Comaretum palustris. Проективное покрытие доминирующего вида составляет 95%. Ассоциация известна с деревенской средне закустаренной копани 20—30-летнего возраста.
  48. Ассоциация сабельника болотного с гипновыми мхами — Hypnoherboso-Comaretum palustris. Проективное покрытие Comarum palustre, доминирующего вида, составляет 60—80%, ПП гипновых мхов — 95—100%. Ассоциация известна с двух копаней 20—30-летнего возраста: очень сильно закустаренной дачной и средне закустаренной деревенской.
  Таблица 56.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Comareta palustris
  Ассоциация
  Comaretum palustris
  Hypnoherboso-Comaretum palustris
  21.07.1999 14.08.2002
  07.08.2002
  0 0
  0
  4,5 2
  18
  ? 100
  98
  3 11
  13
  95 60
  80
    100
  95
  3 7
  3
   
  +
  +  
  +
  +  
  +
  + 5  
   
    по 
  +  
     
  3
     
  по 
  + Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Comarum palustre
  Гипновый мох
  Typha latifolia
  Alisma plantago-aquatica
  Bidens cernua
  Thyselinum palustre
  Oenanthe aquatica
  Agrostis stolonifera etc.*
  Carex sp.
  Betula pendula etc.**
  * Agrostis stolonifera, Dryopteris cartus., Galium palustre, Glyceria fluitans, Scutellaria galericulata.
  ** Betula pendula, Betula pubescens, Epilobium palustre, Equisetum fluviatile, Naumburgia thyrsiflora, Salix cinerea.
  28.  Формация ситняга болотного — Eleochariteta palustris
  Известна по 4 описаниям с 3 копаней. Представлена 1 ассоциацией Eleocharitetum palustris.
  49. Ассоциация ситняга болотного — Eleocharitetum palustris. Проективное покрытие доминирующего вида сильно варьирует — 7—100%, значительно увеличивается когда стебли полегают. Ассоциация известна по 4 описаниям с 3 копаней 5—20-летнего возраста: двух дачных и одной выгонной, слабо и средне закустаренных. Сообщество отмечается вблизи уреза воды на мелководье и временно обсыхающем дне.
  Таблица 57.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Eleocharitetum palustris
  27.07.2003 30.07.1999
  17.06.2003
  06.09.2002
  0 0
  0—0,1
  0
  2 4
  1
  1
  100 ?
  ?
  7
  10 15
  6
  2
  100 95
  15
  7
    5
   
   
    5
   
   
  + 2
   
   
    1
   
   
  + + etc.*
   
   
  +  
   
   
  Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Eleocharis palustris
  Typha latifolia
  Persicaria hydropiper
  Alisma plantago-aquatica
  Equisetum arvense
  Agrostis stolonifera
  Alopecurus geniculatus
  +  
   
   
  +  
   
   
  +  
  
  +  
  +  
   
   
  +  
  
  +  
  +  
   
  
  +    
  
  +  
     
  
  +  
     
  
  +  
     
  
  +  
  Taraxacum officinale
  Гипновый мох
  Epilobium adenocaulon
  Sagina procumbens
  Rumex maritimus
  Bidens tripartita
  Glyceria fluitans
  Lemna minor
  Rorippa palustris
  Проростки разных видов
  * Agrostis stolonifera, Bidens cernua, Carex hirta, Eleocharis acicularis, Glyceria fluitans, Leontodon autumnalis, Melilotus albus, Potentilla anserine, Ranunculus repens, Urtica dioica.
  29.  Формация манника наплывающего — Glycerieta fluitantis
  Известна по 6 описаниям с 5 копаней. Представлена 3 ассоциациями: Glycerietum fluitantis, Hypnomuscoso-Glycerietum fluitantis и Potameto-Glycerietum fluitantis. Отмечается на дачных, деревенских и выгонных копанях 5—30-летнего возраста, как правило, незакустаренных или слабо закустаренных.
  50. Ассоциация манника наплывающего — Glycerietum fluitantis. ОПП 15—100%, проективное покрытие доминирующего вида 15—98%. Отмечена на двух выгонных, 1 дачной и 1 деревенской копанях 5—20-летнего возраста незакустаренных и слабо закустаренных.
  51. Ассоциация манника наплывающего с гипновыми мхами — Hypnomuscoso-Glycerietum fluitantis. ОПП 100%, проективное покрытие Glyceria fluitans составляет 40%, ПП гипновых мхов 100%. Отмечена на 1 дачной очень сильно закустаренной копани 20—30-летнего возраста.
  52. Ассоциация манника наплывающего с рдестом Берхтольда — Potameto berchtoldii-Glycerietum fluitantis. ОПП 95%, проективное покрытие Glyceria fluitans составляет 35%, ПП Potamogeton berchtoldii — 95%. Эта уникальная ассоциация отмечена на 1 выгонной незакустаренной копани 5—20-летнего возраста.
  Таблица 58.    
  Сводная таблица описаний сообществ формации Glycerieta fluitantis
  Ассоциация
  Glycerietum fluitantis
  Hypnomuscoso-Glycerietum fluitantis
  Potameto berchtoldii-Glycerietum fluitantis
  Дата
  27.07.2003
  17.06.2002
  15.09.2000
  05.07.2003
  18.06.2002
  15.09.2000
  15.08.2002
  18.06.2002
  Глубина, м
  0,3
  0,1-0,15
  0-0,3
  0-0,5
  0
  0-0,5
  0
  0,05-0,2
  Sопис., м2
  3
  2
  1,5
  0,5
  25
  1,5
  3
  12
  ОПП, %
  98
  90
  80
  45
  15
  100
  100
  95
  Число видов
  7
  3
  1
  7
  6
  2
  8
  5
  Glyceria fluitans
  98
  90
  80
  45
  15
  90
  40
  35
  Нитчатые водоросли
   
   
   
   
   
  95
   
   
  Гипновый мох
   
   
   
   
   
   
  100
   
  Potamogeton berchtoldii
   
   
   
   
   
   
   
  95
  Alisma plantago-aquatica
  
  +  
   
   
   
   
   
   
  Spirodela polyrhiza
   
   
   
   
  3
   
   
  5
  Alopecurus aequalis
  3
   
   
   
   
   
  
  +  
  Rorippa palustris
  
  +  
   
   
   
   
   
   
  Epilobium adenocaulon
  
  +  
   
   
   
   
   
   
  Myosotis cespitosa
  
  +  
   
   
   
   
   
   
  Rumex maritimus
  
  +  
   
  
  +  
   
  
  +  
  Lycopus europaeus
   
  
  +  
   
   
   
   
   
  Equisetum palustre
   
  
  +  
   
   
   
   
   
  Carex vesicaria
   
   
   
  
  +  
   
   
   
  Cirsium setosum
   
   
   
  
  +  
   
   
   
  Galium palustre
   
   
   
  
  +  
   
   
   
  Agrostis stolonifera
   
   
   
  
  +  
   
  
  +  
  Bidens tripartita
   
   
   
  
  +  
   
  
  +  
  Oenanthe aquatica
   
   
   
   
  
  +  
  
  + 3
  Lemna minor
   
   
   
   
  
  +  
   
  
  + Bidens sp.
   
   
   
   
  
  +  
   
   
  Potentilla anserina
   
   
   
   
  
  +  
   
   
  Urtica dioica
   
   
   
   
   
   
  
  +  
   
  30.  Формация омежника водного — Oenantheta aquaticae
  Распространённая на копанях формация; известна по 8 описаниям с 4 копаней. Нами выделяется 2 ассоциации: Oenanthetum aquaticae и Potameto berchtoldii-Oenanthetum aquaticae. Отмечена на трёх деревенских и одной выгонной, как правило, незакустаренных или слабо закустаренных копанях 5—30-летнего возраста.
  53. Ассоциация омежника водного — Oenanthetum aquaticae. ОПП сильно варьирует — 5—100%, ПП доминирующего вида составляет от 3% в июньских описаниях до 95% к началу сентября; в ряде случае отмечается большое покрытие рясковыми, в одном случае — разными видами череды. Отмечена на трёх деревенских и одной выгонной копанях, 5—30-летнего возраста, как правило, незакустаренных или слабо закустаренных. Визуально отмечено, что омежник может в массе появиться на обсыхающем дне (в жидком грунте со слоем воды до 10—15 сантиметров) в большом количестве, а в следующем году исчезнуть, т.е. ведёт себя в ряде случаев как однолетник.
  54. Ассоциация омежника водного с рдестом Берхтольда — Potameto berchtoldii-Oenanthetum aquaticae. Проективное покрытие доминирующего вида, Oenanthe aquatica, составляет 25—45%; ПП другого фитоценотически важного вида, Potamogeton berchtoldii, 95%. Ассоциация описана с одно выгонной, незакустаренной копани 5—20-летнего возраста.
  Таблица 59.    
  Сводная таблица описаний сообществ формация Oenantheta aquaticae
  Ассоциация
  Oenanthetum aquaticae
  Potameto berchtoldii-Oenanthetum aquaticae
  Дата
  10.07.02
  03.09.00
  18.06.02
  10.07.02
  09.08.02
  18.06.02
  18.06.02
  Глубина, м
  0
  0
  0,1—0,15
  0
  0
  0,1—0,15
  0,1—0,15
  Sопис., м2
  8
  ?
  1,5
  6
  2
  4
  2,5
  ОПП, %
  15
  ?
  ?
  100
  100
  95
  95
  Число видов
  6
  7
  6
  3
  11
  6
  5
  Oenanthe aquatica
  15
  95
  15
  20
  30
  25
  45
  Potamogeton berchtoldii
   
   
  
  +  
   
  95
  95
  Lemna minor
  5
  30
  
  + 95
   
  
  +
  + Spirodela polyrhiza
  5
   
  45
  5
   
  
  + 35
  Bidens cernua
   
   
   
   
  70
   
   
  Bidens tripartita
   
   
   
   
  30
   
   
  Glyceria fluitans
   
  
  +
  +  
   
  
  +
  + Alisma plantago-aquatica
  
  +  
   
   
   
  
  +  
  Rumex maritimus
   
  
  +  
   
   
   
   
  Galium palustre
   
  
  +  
   
  
  +  
   
  Persicaria hydropiper
   
  
  +  
   
  
  +  
   
  Beckmannia eruciformis
   
  
  +  
   
   
   
   
  Phragmites australis
  
  +  
   
   
   
   
   
  Sparganium microcarpum
  
  +  
   
   
   
   
   
  Potentilla anserina
   
   
   
   
  
  +  
   
  Equisetum arvense
   
   
   
   
  
  +  
   
  Persicaria lapathifolia
   
   
   
   
  
  +  
   
  Epilobium palustre
   
   
   
   
  
  +  
   
  Stellaria palustris
   
   
   
   
  
  +  
   
  Agrostis stolonifera
   
   
   
   
  
  +  
   
  Equisetum fluviatile
   
   
  
  +  
   
   
   
   
    IX.   Группа формаций гигрофитов — Aquiherbosa hygrophyta
  Данная группа формаций известна с 1 экспериментальной и 1 рекреационной копаней и состоит из 2 ассоциаций, объединяемых нами в 2 формации.
  31.  Формация двукисточника тростниковидного — Phalaroideta arundinaceae
  Представлена единственной ассоциаций Phalaroidetum arundinaceae.
  55. Ассоциация двукисточника тростниковидного — Phalaroidetum arundinaceae. Проективное покрытие доминирующего вида 80%. Известна с 1 незакустаренного экспериментального пруда, хотя отмечалась в этих прудах неоднократно, но, преимущественно, небольшими пятнами.
  Таблица 60.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Phalaroidetum arundinaceae
  Дата
  29.06.1999
  Глубина, м
  ?
  Sопис., м2
  ?
  ОПП, %
  ?
  Число видов
  5
  Phalaroides arundinacea
  80
  Potamogeton pectinatus
  5
  Potamogeton perfoliatus
  
  + Potamogeton gramineus
  
  + Eleocharis palustris
  
  +  
  32.  Формация камыша лесного — Scirpeta sylvatici
  Представлена 1 ассоциацией Scirpetum sylvatici.
  56. Ассоциация камыша лесного — Scirpetum sylvatici. Известна с 1 копани. Доминирующий вид, Scirpus sylvaticus, имеет проективное покрытие 95%. Описана с 1 рекреационной сильно закустаренной очень старой (больше 50 лет) копани.
  Таблица 61.    
  Сводная таблица описаний сообществ ассоциации Scirpetum sylvatici
  05.06.2002 >0 1,5 95 9 95 8 5 по + Дата
  Глубина, м
  Sопис., м2
  ОПП, %
  Число видов
  Scirpus sylvaticus
  Tussilago farfara
  Solanum dulcamara
  Cardamine dentate etc.*
  * Cardamine dentate, Cirsium setosum, Equisetum arvense, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, Lycopus europaeus.
  6.3. Анализ растительности Процесс формирования растительного покрова на копанях начинается с первого года после создания водоёма. Направление его развития соответствует общим закономерностям развития растительного покрова вообще «от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому» (Воронов, 1973: 272). Общим для зарастания копаней (а также карьеров и других копаных водоёмов, не имеющих притока из внешнего по отношению к ним водоёма или водотока в отличие от водоёмов, в которых наполнение чаши уже имеется растительность) является экзогенность флоры. В этом состоит важная особенность изучаемых нами объектов. В начальный период формирования растительности на копанях идёт не замена одних сообществ другими, что мы можем наблюдать на водоёмах с развитым растительным покровом, а появление большого числа видов случайных, временных, которые впоследствии на водоёме зачастую не приживаются, а вытесняются на более поздних этапах появляющимися здесь настоящими водными и прибрежно-водными видами. Особенно это заметно при зарастании копаней на выгонах, в деревнях и в дачных массивах, и вообще в местах, удалённых от водоёмов и водотоков, откуда могли бы быть занесены зачатки водных растений; в этом случае особенно заметна доля луговых видов растений (Phleum pratense и т.п.) и медленное появление настоящих водных растений. Несформированность растительного покрова приводит к тому, что по берегам копаней на первых этапах его формирования могут безконкурентно расти и такие виды из культуры, как Phaseolus vulgaris.
  Со временем растительный покров копаней приобретает черты стабильности. Сначала появляется пояс осок, затем — пояс прибрежно-водных растений. Последний на мелководье формируют разрастающиеся клоны гелофитов: Typha latifolia, Sparganium emersum и др. Постепенно в грунте копаней накапливается банк семян водных и прибрежно-водных растений и соединяющиеся группировки и клоны растений образуют растительные сообщества. Таким образом, растительный покров приобретает признаки стабильности в результате естественного процесса зарастания.
  Вместе с тем нередко наблюдается разрушение как сформированных, так и ещё формирующихся сообществ водных и прибрежно-водных растений. Это происходит, например, при обсыхании сообществ элодеи, роголистника, пузырчатки. Отдельные копани совершенно пересыхают к концу наиболее жаркого лета и тогда в них полностью погибают многие водные растения. В подобных условиях состав растительных сообществ может быть весьма неустойчивым. Ценозы отдельных видов в одни годы могут проявляться на водоёме, а в другие — исчезать. Подобное мы наблюдали на деревенских копанях д. Григорово, когда в 2002 г. в одной из копаней образовались заросли омежника, а в следующем, 2003 г. на этом месте омежника не было совсем, но его семенные всходы появились на мелководье соседней копани. В результате частых обсыханий образуются уникальные сообщества, не встречаемые, по-видимому, в других типах водоёмов. Так, на одной выгонной копани нами было отмечено сообщество манника наплывающего с рдестом Берхтольда (Potameto-Glycerietum fluitantis), которое трудно себе представить в составе растительного покрова озёр, рек или водохранилищ.
  Даже на сравнительно небольшой территории (например, на территории административного района) наблюдается значительное разнообразие копаней по размерам, глубине, пологости берега, подстилающим грунтам, уровню грунтовых вод, типу эксплуатационной нагрузки и ряду других параметров, поэтому скорость и характер зарастания на разных копанях неодинаков. К большому разнообразию морфометрии и степени эксплуатационной нагрузки добавляется как сезонное, так и межгодовое разнообразие климатических и гидрологических условий. Все это отражается на степени сформированности, разнообразии и структуре растительного покрова копаней.
  Всего для копаней описано 32 формации и 56 ассоциаций. В целом, можно сказать, что как количество ассоциаций, приходящихся на одну копань, так и количество копаней, с которых описана та или иная ассоциация, невелико.
  На ряде копаней растительный покров был представлен лишь небольшим числом экземпляров некоторых видов, которые не образовывали сообществ или хотя бы явно выраженных зарослей. Приблизительно с трети копаней было описано только по 1 ассоциации и лишь на одной копани (садоводческое товарищество № 1) разнообразие растительности отражали 7 ассоциаций.
  Столь большое число ассоциаций, описанных только с одной копани, говорит о слабой сформированности растительного покрова таких водоёмов. Лишь весьма небольшое количество ассоциаций могут быть названы обычными на копанях. Среди наиболее распространённых мы можем назвать ассоциацию полевицы побегообразующей — Agrostidetum stoloniferae (описана с 9 копаней) и ассоциацию элодеи канадской — Elodeetum canadensis (описана с 8 копаней); обе эти ассоциации отмечены на водоёмах всех возрастных групп. Достаточно распространённой является также ассоциации ряски малой — Lemnetum minoris и рогоза широколистного — Typhetum latifoliae, описанные с 7 копаней каждая, а также ассоциация осоки пузырчатой — Caricetum vesicariae, описанная с 5 копаней.
  Отмечено большое значение гипновых мхов в образовании растительных сообществ копаней. Так, нами была описана одна ассоциация Hypnomuscetum, выделяемая в нашей работе в отдельную формацию Hypnomusceta, а также ещё 9 ассоциаций из других формаций, в образовании которых важную роль играли гипновые мхи: Hypnomusceto-Staurogetonetum trisulci, Hypnomusceto-Potametum babingtonii, Hypnomusceto-Potametum graminei, Hypnomusceto-Phragmitetum australis, Hypnomusceto-Typhetum latifoliae, Hypnomuscoso-Agrostidetum stoloniferae, Hypnomuscoso-Caricetum rostratae, Hypnomuscoso-Comaretum palustris, Hypnoherboso-Glycerietum fluitantis.
  В общих чертах процесс зарастания копаней можно охарактеризовать следующим образом. В первые годы существования водоёма в нём появляются одиночные растения, характерные для сырых обнажений. Первые настоящие водные растения интенсивно разрастаются, не встречая конкуренции, и образуют чистые клоны, которые затем сливаясь, образуют монодоминантные сообщества. К образованию на копанях чистых, практически одновидовых сообществ наиболее склонен такой вид, как Elodea canadensis. Ассоциация Elodeetum canadensis, состоящая из одного доминанта, занимающего обширное пространство (растения цвели) была нами отмечена на территории г. Рыбинска.
  Если водоём был вырыт в сыром месте, то к урезу воды, а позднее и на воду, уже в первые годы может «выйти» Agrostis stolonifera с образованием ассоциации Agrostidetum stoloniferae. Стоит также отметить, что сообщества Elodeetum canadensis и Agrostidetum stoloniferae мы отмечали не только на молодых водоёмах, но и на копанях всех остальных возрастных групп.
  Количество сообществ, появляющихся на копанях в последующие годы быстро нарастает. Так, если на недавно вырытых копанях (возраст до 5 лет) отмечено всего две выше приведённые ассоциации, то на 5—20-летних водоёмах уже выделено 20 ассоциаций, т.е. на порядок больше. К ранее появившимся ассоциациям, сообщества которых продолжают разрастаться, добавляются новые. В это время в копанях начинают развиваться ценозы свободно плавающих в толще воды гидрофитов — гипновых мхов и трёхдольницы трёхбороздчатой. Отдельные фронды ряски малой, отмечаемые на более молодых водоёмах, увеличивают свою численность и входят важным компонентом в сообщества с трёхдольницей (Staurogeton-Lemnetum minoris). Также становится всё более заметным многокоренник, образующий ценозы, где он является доминантом (Spirodeletum polyrrhizae). В это же время появляется роголистник, образующий сообщества ассоциации Ceratophylletum demersi. Рдест плавающий и пузырчатка обыкновенная, начиная с этого возраста, формируют сообщества ассоциации Utricularia-Potametum natantis.
  Для водоёмов 5—20 лет уже становятся характерными ценозы тростника южного (Phragmitetum australis) и рогоза широколистного (Typhetum latifoliae). На первых порах это почти чистые сообщества, позже в них внедряются плавающие и погруженные виды. Вместе с гелофитами на копанях этого возраста появляются также почти чистые ценозы гигрогелофитов: осоки острой (Caricetum acutae), осоки вздутой (Caricetum rostratae), ситняга болотного (Eleocharitetum palustris), манника наплывающего (Glycerietum fluitantis) и омежника водного (Oenanthetum aquaticae). Элодея, отмечаемая и на более молодых водоёмах, в 5—20-летних копанях в качестве содоминанта входит в состав сообществ рогоза широколистного (Elodea-Typhetum latifoliae). Рдест Берхтольда, который, за редким исключением, мы отмечаем в копанях именно этого возраста, содоминирует в сообществах таких гигрогелофитов, как манник наплывающий (Potameto berchtoldii-Glycerietum fluitantis) и омежник водный (Potameto berchtoldii-Oenanthetum aquaticae). Ряска малая, с течением времени усиливающая свои позиции в копанях, слагает сообщества с начинающим осваивать эти водоёмы стрелолистом (Lemna-Sagittarietum sagittifoliae).
  В копанях следующей возрастной группы (20—30 лет) количество сообществ не становится больше — для них выделено 19 ассоциаций. Однако, это уже несколько иной набор сообществ. В этот период активно включается в формирование сообществ риччия плавающая, встречаемая на водоёмах младших возрастных групп в незначительных количествах; она образует чистые ценозы (Riccietum fluitantis) и сочетается с пузырчаткой (Riccia-Utricularietum vulgaris). Ряска малая становится более многочисленной и способной образовывать обширные чистые (Lemnetum minoris) и смешанные с многокоренником (Lemna-Spirodeletum polyrrhizae) сообщества. В ценозы рогоза широколистного внедряются мхи (Hypnomusceto-Typhetum latifoliae) и осоки (Cariceto elongatoso-Typhetum latifoliae). Ежеголовник всплывший, появившийся ещё на водоёмах предыдущей возрастной группы, образует сообщества с ряской (Lemna-Sparganietum emersi), а ежеголовник мелкоплодный, ещё только появляющийся в водоёмах, образует сообщества с полевицей побегообразующей (Agrostide-Sparganietum microcarpi). Обозначаются ценозы сабельника болотного, как чистые (Comaretum palustris), так и с гипновыми мхами (Hypnomuscoso-Comaretum palustris). Широкое распространение последних в водоёмах 20—30-летнего возраста свидетельствует о начинающихся процессах заболачивания.
  В водоёмах следующей возрастной группы (30—50 лет) разнообразие сообществ растений снижается (14 ассоциаций). Из новых, раннее не отмеченных, можно назвать сообщества манника большого (Glycerietum maximae) и белокрыльника болотного (Calletum palustris, Typheto angustifolioso-Calletum palustris, Calla-Caricetum acutae). Однако, это достаточно редкие для растительного покрова копаней сообщества, играющие в его сложении заметную роль только на самых старых, сильно заболоченных водоёмах. Преобладают же ценозы, в которых доминируют осоки и мхи, не редки и сообщества других выше отмеченных гигрогелофитов.
  В целом, можно сказать, что к 30—50-летнему возрасту копани исчерпывают возможности увеличения разнообразия растительных сообществ; последние становятся более однообразными и всё более характерными для низинных болот.
  Растительность каждого типа копаней имеет ряд характерных черт. Большое влияние на растительность копаней оказывает режим эксплуатационной нагрузки. Для дачных водоёмов характерно сравнительно большое количество ассоциаций (всего их здесь отмечено 18), в числе которых все 6 описанных на копанях ассоциаций, относящихся к группе формаций свободноплавающих в толще воды. Здесь же чистыми ассоциациями роголистника погружённого (Ceratophylletum demersi) и элодеи канадской (Elodeetum canadensis) представлена и группа формаций факультативно прикреплённых к грунту гидрофитов, которые также отмечаются и на других типах копаней, за исключением экспериментальных.
  Деревенские копани выделяются тем, что ни на одной из них не отмечено формаций низкотравных гелофитов и укореняющихся погружённых в воду гидрофитов, а группа формаций высокотравных гелофитов представлена лишь ассоциациями тростника южного (Phragmitetum australis) и рогоза широколистного (Typhetum latifoliae и Hypnomusceto-Typhetum latifoliae). Синтаксономическое разнообразие деревенских копаней (отмечено 27 ассоциаций), заметно больше, чем дачных. Отмечается большое разнообразие формаций гигрогелофитов (6 из 9 описанных для копаней).
  Растительность выгонных копаней также разнообразна (21 ассоциация), однако большинство из сделанных нами описаний относится к мало посещаемым скотом водоёмам, либо к расположенной у крутого берега приурезовой части мелководий интенсивно посещаемых водоёмов. Надо отметить, что пологие края выгонных копаней обычно сильно сбиты скотом, заходящим на водопой, тогда как крутые, мало подвержены вытаптыванию. Ряд выгонных копаней скот начинает со временем обходить и тогда и пологое прибрежье затягивается растительностью, представленной сообществами совершенно иных ассоциаций, нежели у крутого берега. Этим и объясняется такое разнообразие растительности на выгонных копанях. Вдоль крутого берега копани нередко образуется узкий пояс осок, сложенный сообществами осоки острой (Caricetum acutae) и осоки вздутой (Caricetum rostratae), либо одиночно торчащими кочками разных видов осок. На пологом берегу мало посещаемых водоёмов отмечаются сообщества манника наплывающего (Glycerietum fluitantis), частухи подорожниковой (Alismetum plantago-aquaticae). В целом, для выгонных копаней отмечается большое разнообразие формаций гигрогелофитов (6 из 9, как и на деревенских копанях).
  На рекреационных копаных водоёмах отмечено небольшое количество ассоциаций. Растительность этих водоёмов, не имеющих сильных перепадов уровня воды в течение вегетационного сезона и в разные годы, а также имеющих большой возраст, достаточно стабильна. В её сложении прослеживается отчётливая поясность: основная часть мелководий в той или иной степени бывает занята сообществами рдестов и элодеи, у берегов располагаются сообщества рогоза (Typhetum latifoliae), а по урезу воды — сообщества осоки вздутой (Caricetum rostratae), осоки пузырчатой (Caricetum vesicariae), камыша лесного (Scirpetum sylvatici).
  Экспериментальные пруды, почти полностью спускаемые на зиму и имеющие проточное водоснабжение, представляют собой водоёмы с сильно переменным уровнем наполнения, крутыми берегами, густо поросшими осоками, и прозрачной водой. Всё это позволяет формироваться в экспериментальных прудах весьма своеобразной для копанных водоёмов растительности. Только на этих водоёмах отмечены такие ассоциации группы формаций укореняющихся погружённых в воду гидрофитов, как Hypnomusceto-Potametum babingtonii и Potametum perfoliato-pectinati. Здесь же слагает обширные по площади сообщества рдест злаковый (Potametum graminei и Hypnomusceto-Potametum graminei). На экспериментальных прудах, мало вычищаемых последнее время, формируются сообщества тростника южного (Phragmitetum australis), которым в отдельных случаях бывает покрыта целиком вся чаша пруда, двукисточника тростниковидного (Phalaroidetum arundinaceae), рогоза широколистного с рдестом злаковым — (Potameto graminoso-Typhetum latifoliae).
  Немалое влияние на растительность копаней оказывает закустаренность водоёма. Наиболее разнообразны растительные группировки копаней с незакустаренными берегами. Больше всего ассоциаций (29) нами описано именно с этого типа водоёмов. При этом, однако, на незакустаренных копанях не отмечено сообществ из группы формаций гидрофитов, свободноплавающих в толще воды. Количество ассоциаций на слабо закустаренных копанях уже заметно меньше — 21. Ещё меньше их отмечено на средне закустаренных копанях — 14 (уменьшается ещё на одну треть). На водоёмах сильно закустаренных встречены сообщества всего 5 ассоциаций (Lemna-Sparganietum emersi, Agrostidetum stoloniferae, Caricetum rostratae, Caricetum vesicariae и Scirpetum sylvatici). А вот на самых закустаренных копанях, полностью скрытых в зарослях ив, разнообразие типов сообществ вновь увеличивается — для этих водоёмов нами отмечено 14 ассоциаций. Всё это заброшенные, давно не испытывающие антропогенной нагрузки копани, в зарастании которых начинают играть заметную роль гидрофиты. Из всех описанных ассоциаций только ассоциация полевицы побегообразующей (Agrostidetum stoloniferae) отмечена на копанях всех классов степени закустаренности.
  Таким образом, наибольшее разнообразие сообществ растений имеют 5—20-летние деревенские копани с незакустаренными берегами. Наименее разнообразен синтаксономический состав растительного покрова молодых (возрастом до 5 лет) и у сильно закустаренных копаней. По достижении 30—50-летнего возраста на копанях развивается болотообразовательный процесс.
  Выводы   1.   Особенности структуры флоры эксплуатируемых копаней говорят о её явной несформированности и нестабильности, о большом количестве в ней случайных видов, что отличает данную флору от флор других водных объектов.
    2.   Разнообразие растительного покрова копаных водоёмов региона исследований определяется их возрастом, режимом эксплуатации и степенью закустаренности берегов. Без специального ухода через 30—50 лет копань заболачивается.
    3.   К флоре 149 изученных копаней относится 250 видов (включая 4 гибрида) макрофитов из 139 родов и 60 семейств; сосудистые растения представлены 233 видами из 128 родов и 51 семейства; уровень гибридной составляющей низкий — 1,6%.
    4.   Более 58% видов сосудистых растений принадлежит 10 семействам: Poaceae — 26 видов, Cyperaceae — 21, Asteraceae — 18, Polygonaceae — 16, Potamogetonaceae — 13, Salicaceae — 12, Fabaceae — 10, Juncaceae — 8, Lamiaceae и Rosaceae — 7 видов. Около 25% видов относятся к 6 наиболее крупным родам: Carex — 15 видов; Potamogeton — 13; Salix — 11; Juncus — 8; Persicaria и Rumex — по 6 видов.
    5.   Среди экологических групп, слагающих флору, преобладают мезофиты (95 видов) и гигрофиты (74 вида), суммарная доля которых равна 71,3%. Настоящие водные растения, или гидрофиты, представлены только 30 видами (12,7%).
    6.   В спектре жизненных форм преобладают криптофиты — 139 видов, или 58,6% списка флоры сосудистых растений копаней; ведущую роль играют травянистые многолетники — 172 вида (72,6%).
    7.   Для географической структуры флоры копаней свойственно преобладание бореальных евроазиатских растений  — 51 вид, или 21,5%.
    8.   Во флоре копаней отсутствуют виды с частотой встречаемости более 75%. Наиболее обычны 8 видов — Lemna minor, Alisma plantago-aquatica, Typha latifolia, Glyceria fluitans, Bidens tripartita, Lysimachia vulgaris, Ranunculus repens и Salix cinerea — они отмечены на более чем половине исследованных копаней. Основная часть видов встречается редко и единично — 162 таксона, или 68,4%.
    9.   Флора копаней имеет высокий уровень своеобразия — рассчитанный по формуле Жаккара коэффициент её сходства с флорами других водных объектов не превышает 50%. Наиболее близка она к флоре Рыбинского водохранилища (50,0%) и флоре малых рек Верхнего Поволжья (46,9%); наименее сходна — с флорой озёр Ярославской области (35,6%).
  10.   Каждый тип копаней имеет свою флористическую специфику — коэффициенты сходства флор копаней разных типов варьируют в пределах от 35,7 до 57,9%%.
  11.   Синтаксономический состав растительности достаточно разнообразен — 56 ассоциаций, относящихся 32 формациям, но большинство сообществ слабо сформированы и обычно имеют зарослевый характер.
  12.   Разнообразие сообществ имеет существенные различия по типам копаней — наиболее велико оно у 5—20-летних деревенских копаней с незакустаренными берегами, крайне мало — у молодых (возрастом до 5 лет) и у сильно закустаренных копаней.
   
  Литература   1.   Абрамов И.И., Абрамова А.Л. Класс печеночники, или печеночные мхи (Marchantiopsida, или Hepaticopsida) // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. С. 60—75.
    2.   Абрамова Т.Г. Высшая водная растительность некоторых водоёмов Карелии // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Геология, география, 1966. Вып. 2. № 12. С. 61—72.
    3.   Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. Водохранилища // Природа мира. М.: Мысль, 1987. 325 с.
    4.   Алиев Д.А. Зарастание рек в Ленкоранской низменности // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1965. № 1. С. 25—28.
    5.   Аренкова Р.Л. Водная растительность рыбоводных прудов западных областей Украинской ССР // Растительные ресурсы. М.: Наука, 1972. Т. 8. Вып. 2. С. 229—235.
    6.   Барановский Б.А. Геоботаническое районирование Запорожского водохранилища // II Всесоюзная конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 68—69.
    7.   Барсегян А.М. Основные этапы истории развития водно-болотной флоры и растительности Армении // Сб. науч. тр. Арм. отд. ВБО, 1981. Т. 7. С. 62—81.
    8.   Басов Г.Ф., Данилов А.Д. Устройство и озеленение прудов. Воронеж: Воронежское обл. кн-во, 1948. 48 с.
    9.   Баходирова З.А. О флоре и растительности рыбоводных прудов Ташкентского рыбопитомника // Узб. биол. журн. Ташкент, 1982. № 3. С. 33—35.
  10.   Баходирова З.А. Флора и растительность выростных (мальковых) рыбоводных прудов Ташкентской области УзССР и рациональные пути их использования в прудовом рыбоводстве. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Ташкент, 1989. 21 с.
  11.   Баходирова З.А. Использование макрофитов в повышении рыбопродуктивности выростных прудов // Водн. растит. внутр. водоёмов и качество их вод. Петрозаводск, 1993. С. 26—27.
  12.   Белавская А.П. Береговая и водная растительность Куйбышевского водохранилища в первый год после его наполнения // Бюлл. ИБВВ АН СССР. 1958. № 2. С. 7—10.
  13.   Белавская А.П. Ботанические наблюдения с вертолёта и самолёта на Рыбинском водохранилище // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1. С. 107—108.
  14.   Белавская А.П. К исследованию высшей водной растительности как компонента водного биогеоценоза // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9. № 1. С. 31—36.
  15.   Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 1. С. 32—41.
  16.   Белавская А.П. Основные проблемы изучения водной растительности в СССР // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 10. С. 1313—1321.
  17.   Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств (прежде входивших в СССР). СПб, 1994. 64 с.
  18.   Белавская А.П., Кутова Т.Н. Растительность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Растит. Волжских водохранилищ: Тр. ИБВВ АН СССР. М.,-Л.: Наука, 1966. Вып. 11 (14). С. 162—189.
  19.   Белоконь Г.С. Основные черты формирования и продукции высшей водной растительности каналов юга Украины // Гидробиология каналов СССР и биол. помехи в их эксплуатации. Киев: Наук. думка, 1976. С. 260—278.
  20.   Белоконь Г.С. Флористический состав и ценологическая характеристика растительности каналов юга Украины // Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Тез. докл. Борок, 1977. С. 30—32.
  21.   Белоконь Г.С. Водные растения открытых бассейнов Ботанического сада им. акад. А.В. Фомина Киевского университета // Охр., изуч. и обогащ. растит. мира. Киев, 1984. Вып. 11. С. 40—46.
  22.   Блиновский К.В. Опыт культуры лотоса. Ботанический сад Академии наук Туркменской ССР // Бюл. Главн. ботан. сада. М., 1952. Вып. 14. С. 89—92.
  23.   Бобров А.А. О гибридных рдестах притоков Рыбинского водохранилища // Биол. исслед. в ЯрГУ: Юбилейный сб. тез. конф. (29 ноября 1996 г.) Яросл. гос. ун-т Ярославль, 1997. С. 30—31.
  24.   Бобров А.А. Флора и растительность водотоков Верхнего Поволжья // Автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб., 1999. 20 с.
  25.   Бобров А.А. Конспект и общая характеристика флоры ручьёв и рек бассейна Верхней Волги // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2000. Т. 105. Вып. 3. С. 37—44.
  26.   Бобров А.А. Шелковники (Batrachium (DC.) S.F. Gray, Ranunculaceae) европейской части России и их систематика // Гидроботаника: Методология, методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8—12 апреля 2003 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2003. С. 70—81, ил.
  27.   Бобров А.А., Чемерис Е.В. Новые и редкие виды сосудистых растений для флоры Ярославской области // Бот. журн., 2001. Т. 86. № 11. 151—153.
  28.   Богачёв В.В., Борисова М.А. О нахождении новых и редких растений в Ярославской области // Флора Центральной России: Матер. Российск. конф. М., 1995. С. 43—46.
  29.   Богачёв В.В., Давиденко С.И. Ценотическая характеристика р. Солоницы // Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 71—72.
  30.   Борисова М.А., Гарин Э.В., Папченков В.Г. Флористические находки на транспортных путях Ярославской области // Бот. журн., 2001. Т. 86. № 2. С. 111—115.
  31.   Вальтер Г. Общая геоботаника / Пер с нем. М.: Мир, 1982. 264 с.
  32.   Василевич В.И. Эколого-фитоценотическая или флористическая классификация растительности? // Школа по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы». Борок, 8—12 апреля 2003 г. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003б. С. 118—125.
  33.   Вендров С.Л., Авакян А.Б., Дьяконов К.Н., Ретеюм А.Ю. Роль водохранилищ в изменении природных условий. М.: Знание, 1968. 46 с.
  34.   Водный кодекс Российской Федерации. Принят Государственной Думой 18 октября 1995 года (с изм., внесёнными Федеральными законами от 30.12.2001 № 194-ФЗ, от 24.12.2002 № 176-ФЗ).
  35.   Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоёмов. М.,-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 410 с.
  36.   Воронков Н.В. Планктон пресных вод. Москва, 1913.
  37.   Воронков, Новиков, Удальцов. Очерки прудов окрестностей Глубокого озера // Труды Гидроб. ст. на Глубоком озере. 1907. Т. 2.
  38.   Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. С. 383.
  39.   Генералова В.Н. Материалы по гидрофлоре водоёмов зоны затопления Фархадского водохранилища // Бюлл. АН Узб. ССР, 1947. Т. 12. С. 33—36.
  40.   Голубева И.Д., Папченков В.Г., Шпак Г.Л. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Ч. I—II. Казань, 1990. 127 с.
  41.   Голубева И.Д., Шпак Т.Л. Флора и растительность озёр Татарской АССР // Первая всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежноводным растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 8—10.
  42.   Горбачёв В.М. Растительность прудов (Кормовое значение) // Докл. ВАСХНИЛ. М., 1950а. Вып. 11. С. 25—30.
  43.   Горбачёв В.М. Растительность прудов — кормовая база комбинированного рыбо-утинного хозяйства // Докл. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. Вып. 12. 1950б. С. 73—78.
  44.   Горбачёв В.М. Растительность прудов, водоёмов и её кормовое значение (кормление уток) // Изв. Тимирязев. с.-х. академии. М., 1953. Вып. 2. С. 27—40.
  45.   Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Тр. общ. естествоиспыт. при Казанском университете. 1900. Т. 34, 3.
  46.   Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Тр. общ. естествоиспыт. при Казанском университете. 1901. Т. 35, 2.
  47.   Гуляевъ С.И. О сибирскихъ водяныхъ ор?хахъ (Trapa natans) // Тр. Импер. Вольного Экон. О-ва. 1853. Т. II. Отд. III. С. 22—23.
  48.   Гусев Ю.Д. О появлении новых растений в Ярославской и Костромской областях // Нов. сист. высш. раст. 1977. Т. 14. С. 227—230.
  49.   Даль В.И. Толковый словарь живого великорусского языка. В 4-ёх т. Т. 2. М.: Русский язык, 1979. 779 с.
  50.   Дегтяревский В.К. Районы преобладающих природных ландшафтов // Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. Ярославское кн. изд-во, 1959. С. 175—190.
  51.   Дексбах Н.К. Пруды окрестностей Косино // Тр. Лимнол. ст. в Косино. 1931. Вып. 12. С. 7—121.
  52.   Довбня И.В. Фитомасса гидрофильной растительности Волжских водохранилищ // Труды Института биологии внутренних вод АН СССР, 1979. Вып. 42 (45). С. 140—154.
  53.   Довбня И.В. Сезонная динамика фитомассы Butomus umbellatus L. и зависимость её от глубины // Водная растит. внутр. водоёмов и качество их вод: Мат. III конф. (Петрозаводск, сентябрь 1992). Петрозаводск, 1993. С. 36—37.
  54.   Довбня И.В., Экзерцев В.А. Продукция растительности мелководий и её изменения в последние десятилетия // Биол. внутр. вод: Инф. бюлл. № 41. Л.: Наука, 1979. С. 35—39.
  55.   Доценко О.Н., Распопов И.М. Зарастание озера Ильмень. // Биология внутренних вод. Л., 1983. № 58. С. 21—25.
  56.   Долгов Г.И. Морфология водохранилища как фактор зарастания макрофитами и цветения воды // Памяти акад. С.А. Зернова. М.,-Л., 1948. С. 115—131.
  57.   Дорохов С.М., Пахомов С.П., Поляков Г.Д. Прудовое рыбоводство: Учебник для сел. проф.-техн. училищ и подгот. рабочих на пр-ве. Изд. 3-е, перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1981. 240 с., ил.
  58.   Евтюхова М.А. Растительность Учинского водохранилища // Труды ЗИН АН СССР. М.,-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 7. С. 122—128.
  59.   Емельянов В.В. Древний Шумер. Очерки культуры. СПб: Петербургское востоковедение, 2001. 368 с.
  60.   Ермолаева Л.М. Альгофлора копаных водоёмов Омской области в связи с вопросом о рациональном их использовании // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1962. № 3. С. 105—108.
  61.   Жадин В.И. Окская биологическая станция, её десятилетний путь и современное состояние // Работы Окской биол. ст. в Нижнем Новгороде. 1930. Т. VI. Вып. 1—3. С. 5—27.
  62.   Жадин В.И., Иванова М.В. Обзор мировой литературы о водохранилищах // Совещание по проблемам биологии внутренних вод 6. Л. Борок, 1957. 660 с.
  63.   Жакова Л.В., Мингазова Н.М., Палагушкина О.В. Макрофиты солоноватоводных карстовых озёр Среднего Поволжья // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озёр Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казанск. гос. ун-та, 2001. С. 121—141.
  64.   Жизнь растений: В 6 т. / Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. 447 с.
  65.   Жизнь растений: В 6 т. / Под. Ред. проф. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. Т. 5. Ч. 1. 430 с.
  66.   Жизнь растений. В 6 т. / Под. Ред. проф. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. Т. 5. Ч. 2. 512 с.
  67.   Жизнь растений. В 6 т. / Под. Ред. проф. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. Т. 6. 543 с.
  68.   Захаренков И.С. К вопросу о влиянии зарастаемости прудов на гидрохимические условия водной среды // Труды биол. станции на оз. Нарочь. Минск, 1958. № 1. С. 209—221.
  69.   Зеров К.К. Зарастание водоёмов нижнего Днепра и возможное изменение их растительности в связи с созданием Каховского водохранилища // Прогноз биорежима Каховского водохранилища и низовьев Днепра. Киев: 1953. С. 15—32.
  70.   Зеров К.К. Формирование растительности и зарастание водохранилищ Днепровского каскада. Киев: Наукова думка, 1976. 141 с.
  71.   Зотов А.М. Флора и растительность прудов Михайло-Овсянского рыбопитомника // Науч. тр. Куйбышев. гос. пед. ин-та. Куйбышев, 1977. Вып. 207. С. 77—83.
  72.   Иванова Н.Г. Некоторые закономерности распределения растительности на реках Калининской области // Флора и растительность южной тайги. Калинин, 1988. С. 98—105.
  73.   Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa — Бриологический журнал, М., 1992. Том 1 (1—2). С. 1—85.
  74.   Илюхина В.М. 30 великолепных водоёмов: Практическое пособие. Изд-во «Олма-Пресс», 2002. 64 стр. (Серия: Практическое пособие).
  75.   Исаев А.И., Дорохов С.М. Рыбоводство в колхозах. М.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1946. 179 с.
  76.   Калачихин НО. Водные ресурсы и их охрана: Берегите и умножайте богатства нашей природы. М., 1966. С. 32—39.
  77.   Калнозолс П.А. Борьба с зарастанием рыбоводных прудов // Научная конференция по изучению внутренних водоёмов Прибалтики, 13-ая. Таллин, 1966: Тез. докл. конф. Тарту, 1966. С. 71—72.
  78.   Камышёв Н.С. Флора и растительность прудов Каменной степи // Бюлл. общества естествоиспытателей Воронежского госуниверситета, 1961. Т. 12. С. 11—16.
  79.   Карзинкин Г.С., Карзинкин С.Г. Удобрение прудов водной растительностью. М.: Птицепромиздат, 1955.
  80.   Карзинкин Г.С., Кузнецов С.И. Использование жёсткой растительности в рыбоводных хозяйствах дельты Волги в качестве зелёного удобрения // Тр. ВНИРО. 1956. Т. 32.
  81.   Катанская В.М. Продуктивность растительного покрова некоторых озёр Карельского перешейка // Труды лаборатории озёроведения АН СССР. Т. 11. 1960. С. 151—177.
  82.   Катанская В.М. Зарастание пруда Поливного в различные по водности годы // Озёра семиаридной зоны СССР. Л.: Наука, 1970. С. 232—252.
  83.   Катанская В.М. Растительность водохранилищ-охладителей СССР // Всесоюз. конф. по высш. водн. и прибреж.-вод. растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 64—65.
  84.   Катанская ВМ. Растительность водохранилищ-охладителей тепловых электростанций Советского Союза. Л.: Наука, 1979. 277 с.
  85.   Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР: Методы изучения. Л.: Наука, 1981. 187 с., ил.
  86.   Кельдибеков С.О. Флора и растительность рыбоводных прудов Чирчек-Ангренского бассейна и рациональные пути их использования. Автореф. дис. на соиск. учён. степ. к.б.н. Ташкент, 1973. 34 с.
  87.   Кельдибеков С.О. Флора и растительность рыбоводных прудов Ташкентской области // Физиолого-биохимические аспекты культивирования водорослей и высших водных растений в Узбекистане. Ташкент, 1976. С. 145—162.
  88.   Кельдибеков С.О. Флора и растительность рыбоводных прудов Чирчек-Ангренского бассейна. Ташкент: Фан, 1981. 114 с.
  89.   Кельдибеков С.О. О флоре и растительности коллекторов Голодной степи // II Всесоюзная конференция по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Тезис докладов. Борок, 1988. С. 81—82.
  90.   Клокина Е.А. Высшая водная растительность некоторых озёр бассейна р. Шуи // Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 248—268.
  91.   Коган Ш.И., Чиннова Г.А. О взаимоотношениях Ceratophyllum demersum с некоторыми синезелёными водорослями // Гидробиол. журн. 1972. Т. 8. № 5. С. 21—27.
  92.   Козина С.Я. К вопросу о формировании растительности Каневского водохранилища // Всесоюзная конференция по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Тезис докладов. Борок, 1977. С. 70—73.
  93.   Козловская О.И. Современное состояние высшей водной растительности Шекснинского водохранилища. // Биологические исследования в Ярославском государственном университете. Юбилейный сборник тезисов конференции 29 ноября 1996 г. Яросл. гос. ун-т. Ярославль, 1997. С. 28—30.
  94.   Колбовский Е.Ю. Зарастание малых и средних рек Ярославского Поволжья как результат антропогенного воздействия на ландшафты речных долин. Реферат диссертации. Вестник МГУ. География. М., 1985. 9 с.
  95.   Кононов В.А., Просяный В.С. Водная растительность и её использование в прудовом рыбном хозяйстве. Киев: Сельхозлит УССР, 1949. 30 с.
  96.   Константинов Л.С. Общая гидробиология. Л., 1967. 432 с.
  97.   Копылова Т.В. Влияние минеральных удобрений и зарыбления на развитие высшей водной растительности в прудах // Тр. Белорус. НИИ рыб. хоз-ва. 1974. 10. С. 51—58.
  98.   Корелякова И.Л. Краткая характеристика мелководий и их растительного покрова в Кременчукском водохранилище // Гидробиол. журн., 1975. Т. 11. № 2. С. 12—17.
  99.   Корелякова И.Л. Растительность Кременчукского водохранилища. Киев: Наукова думка, 1977. 198 с.
  100. Котова И.Н. Растительность прудов Воронежской области и перспектива борьбы с их зарастанием. Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1952. 19 с.
  101. Кох Е.К., Фурсаев А.Д. Растительность прудов Саратовской области // Уч. зап. Сарат. госпедин-та, фак-т естествознания, каф. ботаники, 1957. Т. 27. С. 126—158.
  102. Кох Е.К., Фурсаев А.Д. Растительность прудов Саратовской области // Научн. ежегодник (Саратовский гос. ун-т). Отд. 4. Биолого-почвовед. фак-т, 1955 (1958). С. 15—16.
  103. Крайнер Н.П., Студенов Н.С. Реки и озёра // Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. Ярославль: Ярославское книжное изд-во, 1959. С. 215—250.
  104. Кузьмичёв А.И. Генезис и эволюция вводно-болотной флоры юго-запада Русской равнины. Автореф. дисс. … докт. биол. наук. СПб., 1992. 31 с.
  105. Кузьмичёв А.И. Гидрофильные растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Ретроспективный указатель научной литературы (1853—2001 гг.). Изд. 2-е, доп. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2002. 272 с.
  106. Кузьмичёв А.И., Краснова А.Н., Карасёва В.М. Высшие водные и прибрежно-водные растения: Библиографический указатель. М., 1992. 208 с.
  107. Кузьмичёв А.И., Экзерцев В.А., Лисицына Л.И. и др. Флора и растительность озёр Ярославской области // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоёмов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. С. 50—94.
  108. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М.: Высшая школа, 1973. 343 с., ил.
  109. Ламперт К. Жизнь пресных вод. С.-Петербург, 1900. 917 с.
  110. Леоненко Е.П. Перспективы зарыбления колхозного и совхозного прудового рыбоводства в Белоруссии // Гидробиол. исслед. Т. 3. Тарту, 1962. С. 328—329.
  111. Лепилова Г.К. Инструкция для полевого исследования высшей водной растительности // Инструкция по биологическим исследованиям вод. Л., 1934. Ч. 2., раздел А. Вып. 5. С. 1—48.
  112. Лисицына Л.И. Флора водоёмов Верхнего Поволжья // Флора и растительность водоёмов верхней Волги. Рыбинск, 1979. С. 109—136.
  113. Лисицына Л.И. Видовой состав растительности мелководий Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоёмов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990а. С. 110—119.
  114. Лисицына Л.И. Флора волжских водохранилищ // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоёмов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990б. С. 3—49.
  115. Лисицына Л.И., Бобров А.А. Флора памятника природы — парка посёлка Борок (Ярославская обл.) // Бот. журн., 2003. Т. 88. № 3. 5. 124—132.
  116. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артёменко В.И. Флора водоёмов Волжского бассейна: Определитель цветковых растений. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. 220 с., ил.
  117. Лукина Г.А. Влияние грунта на развитие семенных растений сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) // Четвёртая Всерос. конф. по водн. раст.: Тез. докл. (Борок, 1995). Борок, 1995. С. 52—53.
  118. Лукина Г.А., Папченков В.Г. О репродуктивной биологии Butomus umbellatus (Butomaceae) // Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 3. С. 40—46.
  119. Лукина Г.А., Папченков В.Г. Цветение Butomus umbellatus (Butomaceae) и его зависимость от условий произрастания // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 5. С. 101—105.
  120. Лукина Е.В. Динамика растительности мелководий Горьковского водохранилища в первые 10 лет его существования (Доклады на межвузовской конференции в сентябре 1968 г.) // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С. 203—205.
  121. Любичанковский Н. К биологии прудов // Труды гидробиол. ст. на Глубоком озере. Т. 3. 1910. С. 97—125.
  122. Любичанковский Н. Предварительный отчёт по обследованию прудов Московской губернии // Тр. Гидробиол. ст. на Глубоком озере. М., 1912. Т. 4. С. 133—162.
  123. Ляхнович В.П. К вопросу о трофической классификации рыбоводных прудов Белоруссии // Гидробиол. исслед. Т. 3. Тарту, 1962. С. 331—332.
  124. Ляшенко Г.Ф. Водная растительность р. Сутки // Биология внутренних вод: Информационный бюллетень. № 81. Л.: Наука, 1989. С. 40—43.
  125. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд., испр. и доп. Л.: Колос, 1964. 880 с.
  126. Мак-Кой Питер. Альпинарии и водоёмы. Изд-во «Росмэн-Издат», 2001. 96 с., ил.
  127. Марченко А.М. Растения водных садов // В мире растений. № 6. 2001а. С. 18—21, ил.
  128. Марченко А.М. Растения водных садов // В мире растений. № 7. 2001б.
  129. Марченко А.М. Растения водных садов // В мире растений. № 9. 2001в. С. 22—29, ил.
  130. Матвеев В.И. Динамика растительности водоёмов бассейна Средней Волги. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. 192 с.
  131. Матвеев В.И. Растительность естественных водоёмов бассейна Средней Волги // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова. Науч. тр. Куйбышев. педин-та, Куйбышев, 1973. Вып. 3. Т. 119. С. 3—62.
  132. Матвеев В.И., Бирюкова Е.Г., Симакова Н.С., Зотов А.М. Некоторые закономерности в формировании флоры прудов, созданных в долинах малых рек // Науч. тр. Куйбышев. гос. пед. ин-та. Куйбышев, 1977. Вып. 207. С. 13—39.
  133. Матвеев В.И., Зотов А.М. Флора прудов Куйбышевской области // Интродукция, акклиматизация растений, их охрана и использование: Межвузовский сборник. Куйбышев: Куйбышевский гоуниверситет, 1977а. С. 62—68.
  134. Матвеев В.И., Зотов А.М. Формирование флоры прудов некоторых малых рек Куйбышевского Заволжья // Всесоюз. конф. по высш. вод. и прибреж.-вод. растениям: Тез. докл. Борок, 1977б. С. 23—25.
  135. Матвеев В.И., Новоженин Ю.Х. Формирование флоры и растительности Куйбышевского обводнительно-оросительного канала // Охрана растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев: Госун-т, 1984. С. 59—63.
  136. Матвиенко А.М., Догадина Т.В., Ильченко Н.И. и др. Гидрофлора городских прудов как показатель их санитарно-биологического состояния // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16. № 4. С. 57—61.
  137. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 с., ил.
  138. Мулдашева Г.М. К изучению прибрежно-водной растительности Халилова пруда // Материалы по флоре и растительности Северного Прикаспия, АН СССР, Географ. общ. Ч. 1. Л., 1972. Вып. 6. С. 129—136.
  139. Мурзаев Э.М. Словарь народных географических терминов. М.: Мысль, 1984. 653 с., ил.
  140. Неронов Ю.В., Майстренко С.Г. К вопросу о редком цветении элодеи канадской // Тез. докл. 8 съезда Гидробиологич. об-ва РАН, Калининград, 16—23 сентября 2001 г. Т. 2. Калининград, 2001. С. 87.
  141. Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 23—37.
  142. Нешатаев Ю.Н. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России, 2001. № 1. С. 62—70.
  143. Никаноров А.М., Жулидов А.В., Емец В.М. Тяжёлые металлы в организмах ветландов России. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 294 с.
  144. Никитин В.В., Мещеряков А.А. Водная и прибрежная растительность Мургабских водохранилищ // Пустыни СССР и их освоение. М.,-Л., 1954. Вып. 2. С. 414—429.
  145. Новский В.А. Рельеф // Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. Ярославль: Ярославское кн. изд-во, 1959. С. 142—173.
  146. Обитатели прудов и аквариумов: исследуем подводный мир / Пер. М.А. Авдонина. М.: ЭКСМО-Пресс, 2000. 96 с., ил.
  147. Определитель высших растений Ярославской области / Под общ. ред. В.К. Богачёва. Ярославль. Книжное издательство, 1961. 497 с.
  148. Определитель высших растений Ярославской области / Под ред. В.Н. Тихомирова. Ярославль: Верх.-Волж. книжное издательство, 1986. 182 с.
  149. Павлинова Р.М. К вопросу о зарастании водохранилищ на примере водохранилища Горьковской энергетической станции // Бюлл. МОИП.— Отдел биологии, 1939. Т. 48. Вып. 4. С. 46—50.
  150. Пашков Г.Д. Водная и водноприбрежная растительность Веселовского водохранилища // Учён. зап. Ростов-на-Дону ун-та, 1948. № 12. С. 85—99.
  151. Пашков Г.Д., Круглова В.М., Маловицкая Л.М. Особенности формирования водной растительности в Веселовском водохранилище // Труды VI Совещания по проблемам биологии внутренних вод. 1959. С. 418—425.
  152. Пидопличко В.А. Зарастание искусственных водоёмов (на примере Белоруссии) // Вестник Белорусского университета, 1985. Сер. 2. № 1. С. 65—69.
  153. Плавильщиков Н. Жизнь пруда. М.: Детгиз, 1952. 128 с.
  154. Полячек И. Маленький пруд в саду: Планировка; Закладка; Уход; Содержание / Пер. с нем. Т.М. Клевенской. М: Интербук-бизнес, 1997. 136 с., ил.
  155. Потапов А.А. Распределение водной растительности в заливах Иваньковского и Истринского Водохранилищ в зависимости от химического состава воды и характера донных отложений // Строительство водохранилищ и проблема малярии. М.: 1954. С. 40—46.
  156. Потапов А.А. Начальные стадии зарастания верховьев Цимлянского водохранилища // Мед. паразитология и параз. болезни. М.: 1955. № 3. С. 232—237.
  157. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938.
  158. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.
  159. Распопов И.М. Водная и прибрежная растительность прудов верхней половины бассейна р. Бузулук // Тр. Лаб. озероведения. М.,-Л.: 1960а. Т. 9. С. 94—127.
  160. Распопов И.М. Характер зарастания пруда Поливного в зависимости от изменений водности // Труды лабор. озёроведения, М.,-Л., АН СССР, 1960б. Т. 9. С. 300—308.
  161. Распопов И.М. Высшая водная растительность Ладожского озера // Растительные ресурсы Ладожского озера. Л., 1968. С. 16—72.
  162. Распопов И.М. Сравнительная характеристика зарастания Онежского и Ладожского озёр // Биология озёр. Вильнюс, 1970. С. 116—124.
  163. Распопов И.М. Развитие гидроботаники в Советском Союзе // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23. С. 13—25.
  164. Распопов И.М. Особенности зарастания больших озёр при усилении антропогенного пресса // Водные ресурсы, 1992. № 2. С. 100—105.
  165. Рошкован Д.М. Роль водных растений в защите прудов от заиления растительными остатками // Природа и хоз-во Молдавии. Кишинёв, 1977. С. 58—88.
  166. Рышковская Н.Р. Продукция водной растительности искусственных водоёмов Донбасса. Донецк: Б.и., 1981 (обл. ВИНИТИ, 1982). 14 с.
  167. Рышковская Н.Р. Растительность искусственных водоёмов Донбасса. Донецк: Донецкий гос. ун-т, 1980. 14 с.
  168. Самарин Н.И. Опыт культивирования водной растительности в прудах и других водоёмах // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М., 1968.
  169. Свиренко Д.О. Микрофлора стоячих водоёмов. Часть I. Микрофлора заселившихся прудов. Харьків—Катеринослав: Державне Видавництво України, 1922. 202 с.
  170. Свиренко Д.О. О закономерностях в жизни стоячего водоёма // Журн. научно-исслед. кафедры в Одессе. 1924, авг.—окт. Т. 1. № 10—11.
  171. Сербина Е.Н. Водоёмы в саду. Изд-во «ОЛМА-ПРЕСС Гранд», 2002. 32 стр., ил. (Серия: Золотые рецепты сада).
  172. Синицына Е.М. К изучению флоры и растительности рыбоводных прудов // Флора степ. и полупуст. на примере Нижн. Поволжья. Волгоград, 1982. С. 63—68.
  173. Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М., Наука, 1977. 199 c.
  174. Смирнова О.Г., Семёнов Д.В. Водоёмы в саду. М.: ЗАО «Фитон+», 2003. 160 с., ил. (Серия «Живой мир вокруг нас»).
  175. Соловьёва В.В. Флора и растительность прудов города Куйбышева // Всесоюз. конф. по высш. вод. и прибреж.-вод. растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 49—50.
  176. Соловьёва В.В. Закономерности формирования покрова малых искусственных водоёмов Самарской области под влиянием природных и антропогенных факторов / Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Самара, 1995. 248 с.
  177. Соловьёва В.В., Дашутин А.П. Динамика флоры прудов города Самары за последние 20 лет // Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии: Тез. докл. научн.-практич. конф. (18—20 дек. 1996 г.). Самара, 1996. С. 101—103.
  178. Соловьёва В.В., Матвеев В.И. Влияние антропогенного фактора на формирование флоры и растительности прудов города Куйбышева // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений: Межвузовский сборник. Куйбышев: Куйбышевский госуниверситет, 1990. С. 114—133.
  179. Соловьёва В.В., Папченков В.Г. Генезис и антропогенное воздействие как факторы формирования флоры прудов Среднего Поволжья // V Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 10—13 окт. 2000 г. Борок, 2000. С. 215—217.
  180. Таубаев Т.Т. Флора и растительность сбросовых водоёмов Узбекистана // I Всес. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 30—33.
  181. Таубаева Т.Т., Баходирова З.А. Водная растительность — ценный источник повышения продуктивности рыбоводных водоёмов // Мат. XVIII науч. конф. «Биологические основы рыбного хозяйства водоёмов Средней Азии и Казахстана»: Тез. докл. Ташкент, 1983. С. 133—134.
  182. Тимофеев В.Е., Калинина А.А. Реакция растительных сообществ положительных элементов рельефа поймы Волги на подтопление водами Саратовского водохранилища // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова. Науч. тр. Куйбышев. педин-та, 1973.
  183. Томилина Т.Б. Динамика растительности зоны временного затопления Рыбинского водохранилища в районе станции «Борок» // Ботанический журнал, 1959. Т. 44 № 2. С. 220—225.
  184. Усачёв П.И. Очерк флоры водорослей Вельтминского пруда Нижегородской губернии // Работы Окской биол. станции в Муроме. 1928. Т. 5. С. 17—25.
  185. Федченко Б.А., Флерова А.В. Водяныя растенiя Средней Россiи: Иллюстрированный опред?литель водяныхъ растенiй, дикорастущихъ въ Средней Россiи. М.: Изд-во автор., 1897. 63 с.
  186. Филин В.Р. Отдел хвощевидные (Equisetophyta) // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. С. 131—146.
  187. Филь С.А. Гидрологическая изученность малых водоёмов УССР и принципы их классификации // Вопросы прудового рыбоводства: Мат. Всесоюз. конф. молодых учёных по прудовому рыбоводству: Тр. Всесоюз. научно-исслед. ин-та прудового рыбного хозяйства. Т. XVIII. 1971. С. 218—221.
  188. Флора Восточной Европы. Т. 9. СПб.: Мир и Семья-95, 1996. 471 с.
  189. Флора Европейской части СССР. Т. 1—8. Л.: Наука, 1974—1989.
  190. Флора СССР / Под ред. В.А. Комарова (Т. I—XIII), Б.К. Шишкина (Т. XIII—XXX). М.,-Л.: Изд-во АН СССР. 1934—1964. Т. I—XXX.
  191. Форель. Руководство по озероведению. Петроград, 1912.
  192. Фрейдлинг А.В. Зарастание и продукция макрофитов ряда малых озёр Южной Карелии // Ботанический журнал, 1985. Т. 20. № 7. С. 957—964.
  193. Фурсаев А.Д. Растительность прудов Саратовской области // Науч. ежегодник Саратовского ун-та. 1958. С. 15—16.
  194. Хаген П. Искусственные водоёмы в саду. Создание. Техническое оснащение. Оформление / Пер. с нем. Е. Болдырева. М.: Аквариум ЛТД, К.: ГИППВ, 2002. 288 с., ил.
  195. Хессайон Д.Г. Всё об альпинарии и водоёме в саду. 1997.
  196. Хессайон Д.Г. Всё об альпинарии и водоёме в саду. Изд-ва: «Кладезь-Букс, Expert Books», 1999. 128 с., ил.
  197. Цаплина Е.Н. Высшая водная растительность канала Днепр-Донбас // II Всес. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 127—129.
  198. Цвелёв Н.Н. Заметка о роде Najas L. в СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1976. Т. 13. С. 15—20.
  199. Цвелёв Н.Н. О роде Zannichelia L. в СССР // Новости систематики высших растений. Л., (1978) 1979. Т. 15. С. 9—14.
  200. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Издательство СПХФА, 2000. 781 с., ил.
  201. Чемерис Е.В. Флора и типология ручьевых ветландов Ярославской области // Четвёртая всероссийская конференция по водным растениям. Тезисы докладов. Борок, 1995. С. 77—78.
  202. Чемерис Е.В. Флористическое разнообразие истоковых ветландов Ярославской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VII Молодёж. науч. конф. 18—20 апреля 2000 г., Сыктывкар, Республика Коми, Россия. Сыктывкар, 2000а. С. 256—257.
  203. Чемерис Е.В. Истоковые ветланды Ярославской области как объект ботанических исследований // V Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000б. С. 229—230.
  204. Чемерис Е.В. О распределении растительных сообществ на истоковых ветландах Верхнего Поволжья // Биол. внутр. вод. 2002. № 3. С. 34—38.
  205. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
  206. Чернышев А.А. Очистка шахтных вод Донбаса растительностью и прудами-накопителями // Водные ресурсы. 1979. № 2. С. 173—178.
  207. Чуприна Л.И., Маневич Е.Ф. Материалы по влиянию макрофитов на доочистку городских стоков // Биол. основы рыбного хозяйства водоёмов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978. С. 183—185.
  208. Шайкин В. Радужная форель в копанцах // Рыбовод. и рыболов., 1999. № 1. С. 26.
  209. Шехов А.Г. Влияние сроков обводнения и зарастание рыбоводных прудов в дельте Дона // Ботан. журн. 1970. Т. 55. № 8. С. 1152—1157.
  210. Широков В.М., Кирвель И.И. Пруды Белоруссии. Минск: Урожай, 1987. 120 с.
  211. Шоякубов Р.Ш., Абдуллаев А.А., Халилов С.А. О влиянии водного растения пистии телорезовидной (Pistia stratiotes L.) на альгофлору биологических прудов свинокомплекса // Круговорот вещества и энергии в водоёмах: Мат. к 6-ому Всесоюз. лимнол. совещ. Иркутск, 1985. Вып. 2. С. 94—95.
  212. Щербаков А.В. Флора водоёмов Московской области. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1991. 25 с.
  213. Щербаков А.В., Тихомиров В.Н. Трудности анализа региональных флор водоёмов и пути их преодоления // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 83—87.
  214. Экзерцев В.А. Некоторые закономерности в распределении зарослей гидрофитов на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Бюлл. Ин-та биологии водохранилищ, АН СССР, 1959. № 4. С. 14—16.
  215. Экзерцев В.А. Растительность зоны временного затопления южной части Куйбышевского водохранилища // Бюлл. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1960. № 3. С. 24 — 36.
  216. Экзерцев В.А. Зарастание литорали волжских водохранилищ // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.,-Л., АН СССР, Ленингр. отделение, 1963. Вып. 6. С. 15—29.
  217. Экзерцев В.А. Зарастание водохранилищ Верхней Волги. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. М., 1967. 16 с.
  218. Экзерцев В.А. Изменения в зарастании и продукции водной растительности Угличского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1973. № 18. С. 24—28.
  219. Экзерцев В.А., Лисицына Л.И., Довбня И.В. Сукцессии гидрофильной растительности в литорали Иваньковского водохранилища // Флора и растительность пелагических и литоральных фитоценозов водоёмов бассейна Волги / Труды ИБВВ АН СССР. Вып. 59 (62). Л.: Наука, 1990. С. 120—132.
  220. Юл Д.Э., Кендэл М.Д. Теория статистики. М., 1960.
  221. Юнусов И.И. Флора и растительность биологических прудов и полей испарения сточных вод в Узбекистане и их значение: Автореф. дис. на соиск. учёной степ. канд. биол. наук. Ташкент, 1979. 24 с.
  222. Юнусов И.И. Флора и растительность биологических прудов и полей испарения сточных вод в Узбекистане. Ташкент: Фан, 1983. 70 с.
  223. Яковлев В.А. Охраняемые водные объекты Республики Татарстан (состояние, таксономическая и гидробиологическая изученность, сравнительная характеристика зообентоса) // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы научно-практической конференции (Чебоксары, 23—25 мая 2000 г.). Казань: «Форт-Диалог», 2000. С. 239—245.
  224. Bludszuweit Hergung. Dorfteiche und Trockenmauern — aus Sicht des Thuringer Landeswettbewerbs «Unser Dorf soll schoner werden» im Jahr 2000 [Сельские пруды и стены сухой кладки — с точки зрения тюрингского земельного конкурса «Наше село должно быть красивее» в 2000 г.] // Landschaftspflege und Naturschutz Thuringen. 2001. 38. № 1. S. 11—16.
  225. Caquet Th., Lagadic L., Jonot O. at all. Outdoor experimental ponds (mesocosms) designed for long-term ecotoxicological studies in aquatic environment // Ecotox. and Environ. Safety. 1996. 34. P. 125—133, ill.
  226. Coastal mosquito control in your neighborhood. [online]. Доступно по адресу: http://users.rcn.com/ncmcp/imm.pdf [создан 16.08.99; цит. 31.01.04].
  227. Essl F. Der Dorfteich in Waidern bei Sierning — ein naturkundliches Juwel [Сельский пруд в Вайдерне близ Зирнинга — природная ценность] // OKO-L. 2001. 23. № 1. S. 19—22.
  228. Garg S.K., Bhatnagar A. Effect of different doses of organic fertilizer (cow dung) on pond productivity and fish biomass in stillwater ponds // J. Appl. Ichthyol., 1999. Vol. 15. № 1. P. 10—18.
  229. Lawler Sharon Patricia. Rice fields as temporary wetlands: A review // Israel Journal of Zoology. 2001. Vol. 47. Iss. 4. P. 513—528.
  230. Leibold M.A., Wilbur H.M. Interactions between food-web structure and nutrients on pond organisms // Nature, 1992. 360. P. 341—343.
  231. Lemmermann. Resultate einer biolog. Untersuchung der Forellenteiche von Sandfort // Forschungsber. aus d. Biolog. Stat. zu Plon. V. 1897.
  232. Linton S., Goulder R. Species richness of aquatic macrophytes in ponds related to number of species in neighbouring water bodies // Archiv fur hydrobiologie. 2003. Vol. 157. № 4. P. 555—565, ill.
  233. Serrano L., Serrano L. Influence of groundwater exploitation for urban water supply on temporary ponds from the Donana National Park (SW Spain) // Journal of Environmental Management, 1996. Vol. 46. P. 229—238.
  234. Slovenian ponds — a piece of history and home of biodiversity / Tina Trampus. 2002. [online]. Доступно по адресу: http://www.iucn.org/info_and_news/press/cecpond.pdf [создан 24.06.02; цит. 23.11.03].
  235. Stocking fish: a guide for fishery owners and anglers. [online]. Доступно по адресу: http://www.efishbusiness.co.uk/formsandguides/eStocking.pdf [создан 14.06.01; цит. 02.01.04].
  236. Summerfelt S.T., Adler P.R., Glenn D.M., Kretschmann R.N. Aquaculture sludge removal and stabilization within created wetlands // Aquacultural Engineering. 1999. Vol. 19. № 2. P. 81.
  237. Swies F., Soroka M. Aquatic plants and rush-plants of the upper Vereshitsa river valley in the region of Lvov Roztocze // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. 2000. Sect. C. Vol. 55. P. 73—104.
  238. Venter A.J.A., Van Vuren J.H.J. Effect of gold-mine related operations on the physical and chemical characteristics of sediment texture // Water S. A. 1997 Jul. Vol. 23. № 3. P. 249—256.
  239. Wilbur H.M. Coping with chaos: toads in ephemeral ponds // Trends in Ecology and evolution, 1990. Vol. 5. P. 37—39.
  240. Zacharias O. Uber Komposition des Planktons in Thuringischen, Sachsischen und Schlesischen // Teichgewassern Forschungs ber. a. d. Biol. Stat. zu Plon. XI. 1904.
  241. Zacharias O. Untersuchungen uber das Plankton der Teachgewasser // Forschungsber. aus d. Biol. Stat. zu Plon. Th. VI. Abt. II. 1898.
  [1] Величина M рассчитывается сложением значений m из вышерасположенных ячеек, но она совпадает и с суммой значений из слева расположенных ячеек.
  [2]  В нашей работе под береговыми растениями понимаются растения IV (гигрофиты) и V (гигромезофиты и мезофиты) экогрупп.
  [3] Для среднего арифметического после знака «±» приводится стандартное отклонение по выборке, рассчитанное по формуле  (Лакин, 1973).
  
Скачать магистерскую работу